ЕНДОКРИННА СИСТЕМА

ЗАГАЛЬНА АНАТОМІЯ ОРГАНІВ ЕНДОКРИННОЇ СИСТЕМИ

 

Залози внутрішньої секреції, або ендокринні залози, це спеціалізовані органи, які виробляють і виділяють у внутрішнє середовище організму біологічно активні речовини, які є специфічними регуляторами функції різних органів і систем, що впливають на розвиток і ріст організму. Ці речовини одержали назву гормонів.

Залозами з чисто ендокринною функцією є гіпофіз, шишкоподібне тіло (епіфіз), щитоподібна і прищитоподібні залози, надниркові залози і параганглії. Крім того, в організмі є органи, які мають внутрішню секрецію поряд з іншими, не ендокринними функціями. До них відносяться слинні залози, підшлункова залоза, статеві залози, тимус, плацента.

Головною анатомічною ознакою ендокринних залоз є відсутність у них вивідних проток. Це головна їх відмінність від залоз зовнішньої секреції.

Друга особливість залоз внутрішньої секреції полягає в тому, що вони мають надзвичайно густу сітку кровоносних судин. Це пов’язано як з їх високою функціональною активністю, так і з тим, що гормони, які вони виробляють, виводяться переважно  у кровоносне русло.

Класифікація ендокринних залоз за походженням:

  1. Залози ентодермального походження:

а)    похідні епітелію глотки і зябрових карманів зародка (брахіогенна група): щитоподібна залоза, прищитоподібні залози і загруднинна залоза;

б)    похідні епітелію кишкової трубки: острівці підшлункової залози.

  1. Залози мезодермального походження: кіркова речовина надниркових залоз – інтерреналова система і статеві залози.
  2. Залози ектодермального походження:

а)    похідні проміжного мозку (неврогенна група): задня частка гіпофіза (нейрогіпофіз), эпіфіз;

б)    похідні епітелію кишені Ратке: передня частка гіпофіза (аденогіпофіз);

в)    похідні симпатичного відділу вегетативної нервової системи: мозкова речовина надниркових залоз і параганглії (хромаффінні тіла).

 

Гіпоталамус

Гіпоталамус є вищим нервовим центром регуляції ендокринних функцій. Він контролює і інтегрує всі вісцеральні функції організму і об’єднує ендокринні механізми регуляції з нервовими, перебуваючи мозковим центром симпатичного і парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи.

Субстратом об’єднання нервової і ендокринної систем є нейросекреторні клітини, які розташовуються в нейросекреторних  ядрах гіпоталамуса.

Секреторні нейрони розташовані в ядрах сірої речовини гіпоталамуса. Нервові ядра (більше 30 пар) групуються в його передньому, середньому (медіобазальному і туберальному) і задньому відділах.

В передньому гіпоталамусі розташовуються парні супраоптичні і паравентрикулярні ядра. В обох ядрах нейросекреторні клітини продукують білкові нейрогормони – вазопресин або антидіуретичний гормон (АДГ) і окситоцин.

У людини вироблення антидіуретичного гормону відбувається переважно в супраоптичноум ядрі, тоді як продукція окситоцина переважає в центральній частині паравентрикулярних ядер.

В ядрах середнього (медіобазального і туберального) гіпоталамуса їх нейросекреторні клітини виробляють аденогіпофізотропні нейрогормони, за допомогою яких гіпоталамус контролює гормоноутворюючу діяльність аденогіпофіза.

Аденогіпофізотропні нейрогормони за своєю природою є низькомолекулярними олігопептидами і розділяються на ліберини, які стимулюють виділення і, вірогідно, продукцію гормонів передньої і середньої частки гіпофіза, і статини, які пригнічують функції аденогіпофіза. Найважливіші ядра цієї частини гіпоталамуса локалізуються в сірому бугрі – дугоподібне або інфундибулярне, дугоподібно охоплює гіпофізарну ніжку, вентроприсереднє і дорсоприсереднє.

Основним місцем вироблення гіпоталамічних ліберинів і статинів є дугоподібні і вентроприсередні ядра, а також клітини дрібноклітинної частини паравентрикулярного ядра і аналогічні клітини в сірій перивентрикулірній речовині, в преоптичній зоні гіпоталамуса і в  супрахіазматичному ядрі.

Вплив гіпоталамуса на периферійні ендокринні залози відбувається переважно гуморально. Гіпоталамічні ліберини активують клітини передньої частки гіпофіза до секреції відповідних  тропних гормонів, які діють на залози-мішені. Такий спосіб передачі називається  трансаденогіпофізарним. Крім того, гіпоталамус надсилає свої еферентні імпульси до ефекторів, які регулюються, прямо по симпатичним чи парасимпатичним нервам останніх, без опосередкування гіпофізом, тобто парагіпофізарно.

В якості приклада можна розглянути регуляцію секреції інсуліну в ендокринних клітинах підшлункової залози.

З частини нейронів паравентрикулярного ядра гіпоталамуса аксони слідують низхідним шляхом і утворюють синапси на нейронах дорсального ядра блукаючого нерва в довгастому мозку. Далі по блукаючому нерву імпульси з гіпоталамуса досягають острівцевих клітин підшлункової залози і стимулюють секрецію інсулину. Такий шлях регуляції названий «паравентрикулярним».

Паралельно гіпоталамічні впливи можуть відбуватися нейрогуморальним шляхом, опосередкованим  через передню частку гіпофіза: нейрони паравентрикулярних ядер секретують кортиколіберин, стимулюючий секрецію АКТГ в гіпофізі, який посилює секрецію глюкокортикоїдів в пучковій зоні кори надниркових залоз.

Глюкокортикоїди гальмують секрецію інсуліну β-клітинами підшлункової залози. Отже, секреція інсуліну знаходиться під подвійним контролем – нервово-провідниковим зі знаком «+» і нейрогуморальним зі знаком «-». В цій регуляції приймає участь і імунна система.

Макрофаги виділяють пептид ІЛ-1, який проникає через гематоенцефалічний бар’єр і стимулює в гіпоталамусі секрецію кортиколіберина, який приводить до виділення  глюкокортикоїдів нейрогуморальним шляхом, що описаний вище. Останні гальмують секрецію ІЛ макрофагами. Таким чином, замикається механізм зворотного зв’язку, за допомогою якого регулюється секреція кортиколіберина.

Парагіпофізарна регуляція ендокринних ефекторів може проявляться здатністю ендокринних утворень безпосередньо реагувати (за принципом негативного зворотного зв’язку) на власні гормони, чи імунологічні агенти, які поступили в циркуляцію, чи на величину ефекту, який вони викликали в організмі.

Нейросекреторна діяльність гіпоталамуса в свою чергу зазнає впливу вищих відділів головного мозку, особливо лімбічної системи, мигдалеподібних ядер, гіппокампа і епіфіза. У здійсненні цих впливів суттєве значення належить нейроамінам – катехоламінам (дофамін і норадреналін), серотоніну и ацетилхоліну, місткість яких в гіпоталамусі вища, ніж в інших відділах головного мозку. Крім того, на нейросекреторні функції гіпоталамуса сильно впливають деякі гормони, особливо ендорфіни і енкефаліни, які виробляють спеціальні нейроцити головного мозку.

Гіпофіз

Гіпофіз – це овальне чи валикоподібне тіло, яке розташоване в гіпофізарній ямці турецького сідла і яке з’єднується з гіпоталамусом за допомогою лійки.

Відомо біля 20 біологічно активних речовин, що виробляються гіпофізом. Але не тільки великою кількістю гормонів і різноманітністю їх дії визначається  ключова роль цього органа в ендокринній системі; гіпофіз є тією проміжною ланкою, через яку реалізуються сигнали з центральної нервової системи до інших залоз внутрішньої секреції.

Морфологічно гіпофіз складається з трьох частин: передньої частки, проміжної частини і задньої частки. Відносно розвитку розрізняють аденогіпофіз і нейрогіпофіз.

Аденогіпофіз складається з 3 частин:

1) дистальної частини, яка представлена основною масою передньої частки (70-80% всієї маси залози),

2) горбистої частини, яка складає верхню ділянку передньої частки, що розповсюджується на передню і бокові поверхні лійки,

3) проміжної частини, яка розташована на межі з задньою часткою.

Гіпофіз закладається раніше інших ендокринних залоз.

Аденогіпофіз утворюється з ектодермальної вистелки покрівлі первинного рота, в якій на 4-му тижні внутрішньоутробного розвитку (у зародка 3 мм довжини) з’являється заглиблення – гіпофізарний мішечок, який називається також кишенею Ратке.

Гіпофізарний мішечок росте за напрямком до переднього мозку, з дна якого назустріч йому виростає зачаток нейрогіпофіза. Обидві частини гіпофіза об’єднуються і відбувається їх внутрішнє диференціювання.

Передня стінка гіпофізарного мішечка потовщується, утворюючи передню частку гіпофіза. Задня стінка мішечка складає проміжну частину гіпофіза. Порожнина мішечка облітерується, але залишки її часто зберігаються на межі передньої частки і проміжної частини гіпофіза.

Гіпофіз оточений сполучнотканинною капсулою, яка відокремлюється від окістя турецького сідла судинним шаром. Розміри гіпофіза варіюють, в середньому його сагітальний діаметр дорівнює 10 мм, поперечний – 12-15 мм, висота – 5-6 мм.

Маса гіпофіза дорівнює у новонароджених в середньому 0.116 г. У дорослих чоловіків вона складає в середньому 0.6 г, у жінок – 0.7 г. На передню частку припадає 78% маси органу, на задню частку – 20%, на проміжну частину – 2%.

Аденогіпофіз за своєю архітектонікою є залозою, яка утворена тяжами епітеліальних клітин (аденоцитів), що розділені сильно розвинутою сіткою синусоїдних капілярів. Ззовні аденогіпофіз вкритий тонкою сполучнотканинною капсулою, від якої в середину залози  відходять багаточисленні септи.

Аденоцити не є однорідними, а відрізняються один від одного за формою, розмірами, локалізацією в залозі і тинкторіальними властивостями. Розрізняють:

  • соматотропоцити,
  • лактотропоцити,
  • тиреотропоцити,
  • кортикотропоцити,
  • гонадотропоцити фолікулстимулюючі,
  • лютеінізуючі.

Крім того, при електронно-мікроскопічному дослідженні в аденогіпофізі визначається особливий різновид клітин – зірчасті,  фолікулярні чи фолікулярно-зірчасті клітини.

  1. Соматотропоцити – являються переважаючим клітинним типом. Їх кількість варіює від 39 до 66% загального числа клітин аденогіпофіза. Соматотропоцити розташовані по всьому аденогіпофізу поблизу кровоносних капілярів і уздовж сполучнотканинних перегородок, однак найбільше їх скупчення спостерігається в бічних ділянках залози. Цей вид клітин виробляє соматотропний гормон (СТГ, гормон роста).
  2. Лактотропоцити (маммотропоцити) – число цих клітин невелике і складає приблизно 1-2% від загальної кількості аденоцитів. Клітини продукують лактотропний гормон (пролактин, ЛТГ), основне значення якого заключається в активуванні біосинтезу молока в молочній залозі. Кількість цих клітин значно збільшується в аденогіпофізі до кінця вагітності і в період наступної лактації. Крім того, пролактин подовжує функціонування жовтого тіла в яєчнику.
  3. Тиреотропоцити – розташовані дифузно по всій залозі поблизу капілярів, однак в центральній зоні аденогіпофіза вони зустрічаються частіше. Клітини виробляють тиротропний гормон (тиротропін, ТТГ), який діє на щитоподібну залозу.
  4. Кортикотропоцити – розташовуються в аденогіпофізі дифузно, однак іноді мають тенденцію накопичуватись поблизу проміжної частини. Клітини продукують адренокортикотропний гормон (АКТГ, кортикотропін), який стимулює ендокринну функцію кори надниркових залоз.
  5. Гонадотропоцити фолікулстимулючі – складають 2.2-3.5% від загальної кількості клітин аденогіпофіза, розташовуються поблизу капілярів по периферії аденогіпофіза, а також у вигляді двох тяжів уздовж проміжної частини гіпофіза. Виробляють фолікулстимулюючий гормон (ФСГ, фолітропін), який впливає на статеві залози.
  6. Гонадотропоцити лютеінізуючі – розташовані поблизу проміжної частини гіпофіза і в центрі залози. Виробляють лютеінізуючий гормон (ЛГ, лютропін), який впливає на статеві залози. Фолікулстимулюючий і лютеінізуючий гормони доповнюють один одного у своїй фізіологічній дії на статеві залози.
  7. Фолікулярно-зірчасті клітини – розташовані дифузно по всьому аденогіпофізі, різняться невеликими розмірами і мають довгі цитоплазматичні відростки, які проникають між гранульованими аденоцитами і досягають перикапілярного простору. Інші відростки закінчуються вільно у міжклітинному просторі, однак більшість з них з’єднуються за допомогою десмосом з подібними ж відростками інших зірчастих клітин.

В результаті такого зв’язку між фолікулярно-зірчастими клітинами в аденогіпофізі утворюється своєрідна «сітка», в комірках якої розташовуються поодинокі  або невеликими групами різні різновиди аденоцитів, а в її вузлах – фолікулярно-зірчасті клітини. Нерідко група клітин утворює замкнений псевдофолікул, в порожнині якого виявляється колоїдоподібна глікопротеїдна речовина.

Функціональне значення клітин повністю не  з’ясоване. Припускають, що вони мають відношення до продукції АКТГ, який накопичується в колоїдоподібній речовині. Гадають також, що фолікулярно-зірчасті клітини являють собою камбіальні елементи аденогіпофіза (материнські, чи стовбурові клітини), які при певних умовах здатні диференціюватися в інші різновиди аденоцитів. Крім того, ці клітини, утворюючи сіть, виконують в аденогіпофізі опорну функцію.

Проміжна частина утворена декількома рядами залозистих клітин (від 5 до 15). Вона відокремлена від нейрогіпофіза сполучнотканинним прошарком, який містить капіляри і основну мембрану.

Аденоцити  проміжної частини виробляють білковий або слизовий секрет, який накопичуючись між клітинами, призводить до формування псевдофолікулів. Переважаючими в проміжній частині є меланотропоцити, які виробляють  меланоцитостимулюючий гормон (МСГ, інтермедин). Вони складають до 70% всіх клітин. Крім того, в проміжній частині міститься ліпотропін, гормон, який посилює метаболізм ліпідів.

У склад задньої частки гіпофіза входять сполучна тканина і кровоносні судини, специфічні гліальні клітини, пітуіцити, а також безм’якотні нервові волокна, які утворюють густе сплетення. Аналогічну будову має лійка.

В задній частці гіпофіза акумулюються антидіуретичний гормон (вазопресин), який регулює водно-сольовий обмін, і окситоцин, який стимулює скорочення гладких м’язів матки, які виробляються нейросекреторними клітинами переднього гіпоталамуса.

Для розуміння функції гіпофіза необхідно знати його судинних і нервових зв’язків. У адено- и нейрогіпофіза ці зв’язки різні. Приток крові до передньої частки гіпофіза відбувається по верхній гіпофізарній артерії, яка відходить від мозкової частини внутрішньої сонної артерії, а також гілками артеріального кола великого мозку.

Задня частка кровопостачається нижньою гіпофізарною артерією, яка є гілкою печеристої частини внутрішньої сонної артерії. Обидві гіпофізарні артерії утворюють анастомози. Венозний відтік з гіпофіза відбувається через судинний шар його капсули в печеристу пазуху.

Особливістю кровоносного русла аденогіпофіза є наявність воротарної (портальної) системи. Верхні гіпофізарні артерії вступають в проміжну частину гіпоталамуа, де розгалужуються в сітку капілярів (первинне капілярне сплетення портальної системи). Ці капіляри утворюють клубочки і петлі, з якими контактують термінали аксонів нейросекреторних клітин аденогіпофізотропної зони гіпоталамуса.

Клітини проміжної частини гіпоталамуса продукують рилізинг-фактори, які регулюють вироблення тропних гормонів аденогіпофіза.

Капіляри первинного сплетення збираються в портальні вени, які ідуть уздовж гіпофізарної ніжки в передню частку гіпофіза, де розпадаються на синусоїдні капіляри (вторинна капілярна сітка). По цим судинам із гіпоталамуса рилізинг-фактори поступають в передню частку гіпофіза, діючи на клітини, які секретують відповідні гормони.

Синусоїди вторинної капілярної сіті збираються у виносні вени, по яким кров, що збагатилась гормонами аденогіпофіза, поступає в спільну циркуляцію.

Нейрогіпофіз на відміну від аденогіпофіза зв’язаний з гипоталамусом не за допомогою судин, а нервовими провідниками, які утворюють гіпоталамо-гіпофізарний шлях. У склад даного шляху входять волокна з супраоптичного (надзорового) и паравентрикулярного (пришлуночкового) ядер. Клітини обох ядер виробляють вазопресин і окситоцин, які по гіпоталамо-гіпофізарному шляху доставляються в задню частку гіпофіза. В задній частці ці гормони поступають в просвіт кровоносних капілярів і по судинному руслу досягають своїх «органів-мішенів».

На основі тісного генетичного, анатомічного і функціонального зв’язку між гіпофізом і гіпоталамусом їх розглядають як частини єдиної гіпоталамо-гіпофізарної системи. Ця система має більш широкий діапазон дії, ніж гормони гіпофіза.

Шишкоподібна залоза (шишкоподібне  тіло)

Шишкоподібна залоза закладається на 5-6 тижні внутрішньоутробного розвитку у вигляді вип’ячування проміжного мозку. Поступово стінка епіфізарного дивертикула потовщується, а його порожнина облітерується.

Шишкоподібна залоза відноситься до епіталамуса, межує з верхніми горбками покрівлі середнього мозку і з’єднується з таламусом за допомогою повідків.

Розміри шишкоподібного тіла варіюють індивідуально, його довжина частіше всього дорівнює 8-10 мм, ширина – 6 мм, товщина – 4 мм. Маса шишкоподібного тіла у новонароджених дорівнює 0.007 г, у дорослого чоловіка – 0.18 г, у жінки – 0.15 г.

Ззовні шишкоподібна залоза оточена тонкою сполучнотканинною капсулою, від якої відходять перегородки в середину залози, які розгалужуються і утворюють строму та розділяють її паренхіму на часточки.

В паренхімі шишкоподібної залози розрізняють секретоутворюючі пінеалоцити і підтримуючі гліальні клітини. Пінеалоцити розташовуються  в центральній частині  часточок.

Найбільший розвиток паренхіми відмічається в дитячому віці. Після 4-7 років відбувається дегенерація пінеалоцитів і розростання сполучної тканини. У дорослих в шишкоподібній залозі зустрічаються особливі утворення, які містять солі кальцію, так званий мозковий пісок.

Функціональна діяльність шишкоподібної залози складна і різноманітна. Основною його функцією є регуляція добових ритмів організму і пристосування до різних умов освітлення.

Шишкоподібна залоза здійснює гальмівний вплив на інші ендокринні залози. Шишкоподібна залоза гальмує розвиток статевої системи. При ураженнях цього органа спостерігається передчасне статеве дозрівання, переважно у хлопчиків.

Пінеалоцити  виробляють серотонін, який в них же перетворюється в мелатонін. Цей нейроамін послаблює або пригнічує секрецію гонадоліберина гіпоталамусом і гонадотропінов передньої  частки гіпофіза.

В той же час пінеалоцити продукують ряд білкових гормонів і в їх числі антигонадотропін, який послаблює секрецію лютропіна передньої частки гіпофіза. В шишкоподібній залозі утворюється гормон, який підвищує рівень кальцію в крові, тобто приймає участь в регуляції мінерального обміну.

Число регуляторних пептидів, які продукують пінеалоцити, наближується до 40. З них найбільш важливі аргинін-вазотоцин, тироліберин, люліберин і навіть тиротропін. На основі цього висувається гіпотеза, відповідно до якої шишкоподібне тіло є частиною гіпоталамо-гіпофізарной системи.

 

Щитоподібна залоза

Щитоподібна залоза є найбільшою з усіх чисто ендокринних залоз. За своїм розвитком щитоподібна залоза представляє собою похідне первинної глотки.

Зачаток залози з’являється у ембріона на 3-4-му тижні у вигляді вип’ячування  вентральної стінки первинної глотки між I і II парою зябрових кишень і носить назву щитоподібного дивертикула.

Спочатку залоза з’єднується з просвітом глотки за допомогою протоки, вічко якої відповідає сліпому отвору на корені язика. У ембріона 5 тижнів щито-язикова протока вже облітерується. Це вип’ячування росте уздовж глоткової кишки у вигляді епітеліального тяжа.

На рівні III – IV пар зябрових кишень цей тяж роздвоюється, бічні частини розростаються, утворюючи праву і ліву частки залози, а середня частина залишається вузькою у вигляді перешийка. Внутрішньосекреторна функція щитоподібної залози починається в першій половині внутрішньоутробного життя.

У новонародженого щитоподібна залоза анатомічно сформована, її маса складає в середньому 1 г. Ріст залози після народження відбувається хвилеподібно. Найбільш швидкий ріст залози відмічається в 12-15 років.

В пубертатний період залоза збільшується у деяких дівчат настільки, що наводить на думку про захворювання, однак це явище тимчасове і залежить від перебудови функції всієї ендокринної системи. В середньому маса залози у чоловіків дорівнює 17.5 г, у жінок – 14.9 г. Під час менструацій і при вагітності залоза дещо збільшується.

Топографічно щитоподібна залоза межує з нижньою частиною гортані і трахеєю, перешийок знаходиться на рівні II – IV кілець трахеї. Ззаду частки залози межують з судинно-нервовим пучком шиї, а також з глоткою і стравоходом. Спереду залозу прикривають грудино-щитоподібний, грудино-під’язиковий і лопатково-під’язиковий м’язи, а також край грудино-ключично-соскоподібного м’яза. Перешийок по середній лінії вільний від м’язів і покритий лише передтрахейним листком власної фасції шиї.

Щитоподібна залоза знаходиться в фіброзній капсулі. Вона з’єднується за допомогою зв’язок з гортанню і трахеєю і слідує за їхніми рухами. Залоза має часточкову будову, кожна часточка складається з 20-40 фолікулів, розміром від 40 до 400 мкм.

Фолікули вистелені епітелієм і містять порожнину, в якій накопичується  продукт діяльності клітин залози – коллоїд, який складається в основному  з тироглобуліну. Фолікули розділяються прошарками рихлої сполучної тканини, в якій знаходяться багаточисленні кровоносні і лімфатичні капіляри, що утворюють сітки.

Фолікули об’єднуються в мікрочасточки, які являють собою структурно-функціональні одиниці щитоподібної залози. Мікрочасточка містить від 5 до 11 фолікулів, по її периферії розташовуються фібробластична капсула і лімфатичні мікросудини.

Паренхіма щитоподібної залози включає в собі декілька типів клітин: фолікулярні ендокриноцити (тироцити), парафолікулярні ендокриноцити (кальцитоніноцити, С-клітини, К-клітини).

Тироцити складають більшу частину стінки фолікулів і екстрафолікулярного епітелію. Вони продукують тироксин, який є регулятором обміну речовин. Тироцити мають властивість захоплювати з притікаючої крові і акумулювати йод, необхідний для синтезу тироксину.

Кальцитоніноцити розташовуються і в стінці фолікулів, і в міжфолікулярних прошарках. Вони складають 2-5% загальної клітинної популяції. Парафолікулярні клітини утворюють кальцитонін, який регулює кальцієвий обмін, і соматостатин.

Кровопостачання щитоподібної залози забезпечується верхніми і нижніми щитоподібними артеріями. В 10% випадків до залози іде сама нижня щитоподібна артерія з дуги аорти або плечоголовного стовбура. Артерії анастомозують як на поверхні залози, так і в її глибині.

Вени щитоподібної залози утворюють на її поверхні добре розвинене сплетення, яке, мабудь, грає роль резервуара крові, в якій містяться  продукти секреції залози. Звідси беруть початок верхні, середні і нижні щитоподібні вени; верхні і средні вени впадають у внутрішню яремну вену, а нижні – в плечоголовну вену.

Лімфатичих судин щитоподібної залози також дуже багато, так як виділення гормона відбувається не тільки в кровоносне, але і в лімфатичне русло. Виносні судини  направляються до передніх глибоких шийних, передтрахейних, притрахейних, передніх середостінних лімфатичних вузлів.

Іннервація щитоподібної залози здійснюється постгангліонарними волокнами шийних симпатичних вузлів, які ідуть до залози у складі зовнішнього сонного і підключичного сплетень і далі за ходом щитоподібних артерій. Парасимпатичні волокна підходять до залози по гілкам блукаючого нерва.

Вроджена відсутність залози спостерігається рідко. В 10% відмічається відсутність перешийка, при цьому залоза складається з двох ізольований долей. В 1/3 випадках є пірамідальна частка, яка відходить від перешийка і може досягати верхнього краю щитоподібного хряща або під’язикової кістки. Іноді спостерігається подвійна пірамідальна частка.

Додаткові щитоподібні залози можуть розташовуватися на передній поверхні гортані і, відповідно до ходу ембріональної протоки залози, над тілом під’язикової кістки, у товщі щелепно-під’язикового м’яза, між підборідно-під’язиковими м’язами і на корені язика. Рідко спостерігаються випадки вродженої дистонії щитоподібної залози, коли вона зміщується до кореня язика, розташовується позаду трахеї чи в передньому середостінні.

 

Прищитоподібні залози

Верхня і нижня прищитоподібні залози представляють собою парні органи, розташовані поряд зі щитоподібною залозою. В ембріогенезі нирки залози закладаються на 6-му тижні в III і IV глоткових мішечках. В III парі глоткових мішечків верхня пара залоз, а в IV парі мішечків – нижня пара залоз. Прищитоподібні залози починають функціонувати у плода 12 тижнів.

У новонароджених маса всіх прищитоподібних залоз складає всього 5-6 мг. У дорослих загальна маса прищитоподібних залоз приймається рівною у чоловіків  0.12 г, у жінок- 0.14 г. Сформовані залози мають загалом сферичну або яйцеподібну форму, їх діаметр варіює від 2 до 10 мм.

Прищитоподібні залози розташовуються на задній поверхні щитоподібної залози, в рихлій клітковині між нею і стравоходом, в рідких випадках прищитоподібні залози лежать під капсулою щитоподібної залози або занурюються в її паренхіму.

Прищитоподібні залози покриті тонкою сполучнотканинною капсулою, від якої відходять в глибину органу тонкі перегородки, по яким розповсюджуються судини і нервові  волокна.

Прищитоподібні залози складаються з тяжів епітеліоїдних клітин – паратироцитів, між якими розповсюджуються багаточисленні синусоїдні капіляри. Гормон прищитоподібних залоз – паратгормон – діє на кісткову тканину і нирки; разом з вітаміном D і кальцитоніном забезпечує сталість рівня кальцію і фосфору в крові.

На секреторну активність прищитоподібних залоз не впливають гіпофізарні гормони. Залози за принципом зворотного зв’язку швидко реагують на найменші коливання рівня кальцію в крові.

Кровопостачання прищитоподібних залоз відбувається в основному за рахунок нижніх щитоподібних артерій. Венозна кров відтікає в щитоподібні, трахеальні і стравохідні вени. Іннервуються прищитоподібні залози гілочками від шийних симпатичних вузлів і блукаючого нерва.

Варіації прищитоподібних залоз виявляються у зменшенні їх числа за рахунок злиття верхньої і нижньої залоз на одному з боків або, частіше, в утворенні додаткових залоз. Останні іноді виявляються  в тканині щитоподібної чи загруднинної залоз.

 

Надниркові залози

Надниркова залоза – це парний орган, розташований над ниркою. У склад надниркової залози входять кора і мозкова речовина, які мають різне походження і будову.

Кора надниркової залози розвивається з мезодерми, її зачаток утворюється у ембріона 8 мм довжини на 5-му тижні розвитку в основі  дорсальної брижі біля краніального полюса первинної нирки. Цей зачаток (інтерреналове тіло) швидко росте і переміщується каудально. На 8-му тижні він зустрічається з кінцевою ниркою, яка піднімається з тазової ділянки, і вміщується на її верхньому полюсі.

Мозкова речовина надниркової залози має ектодермальне походження і складається з хромафінних клітин, які мігрують з первинних гангліїв черевного сплетення.  На 6-7-му тижнях хромафінні клітини підходять до інтерреналового тіла, занурюються в нього і починають розмножуватися. Цей процес продовжується до народження. У зародка хромафінні клітини спочатку містять тільки норадреналін, а адреналін з’являеться на більш пізніх стадіях ембріогенеза.

Надниркові залози новонародженого мають загальну масу 8-8.5 г. Після народження і в перші 3 місяці маса надниркових залоз значно зменшується і на першому році життя не перевищує 3 г. Зменшення надниркових залоз після народження обумовлено їх перебудовою, яка виражається  в атрофії первинної ембріональної кори і заміні її вторинною корою.

Будову характерну для дорослого, кора надниркової залози набуває до кінця 3-го року. У дорослих маса обох надниркових залоз складає в середньому 14 г. У жінок вона дещо більша, ніж у чоловіків; в старечому віці дещо знижується внаслідок редукції кори.

Надниркові залози розташовуються в заочеревинному просторі на рівні XI грудного хребця. Вони оточені жировою капсулою нирки і нирковою фасцією, мають власну тонку капсулу із сполучної тканини.

Права надниркова залоза спереду прикрита печінкою і не має  серозного покриву. Ліва надниркова залоза спереду покрита очеревиною, він межує з кардіальною частиною шлунка, селезінкою і хвостом підшлункової залози. Задня поверхня обох надниркових залоз прилягає до поперекової  частини діафрагми. Ниркова поверхня межує з ниркою, від якої її відділяє тонкий шар жирової тканини.

Кора надниркової залози складається з трьох зон: клубочкової, пучкової і сітчастої.

Клубочкова зона вузька, лежить одразу під капсулою, в ній клітини утворюють округлі скупчення («клубочки»). В цій зоні виробляється альдостерон – мінералокортикоїдний гормон, який контролює місткість натрію в організмі. Крім того, мінералокортикоїди посилюють запальні процеси.

Пучкова зона сама широка, складається з клітинних тяжів, які орієнтовані перпендикулярно до поверхні надниркової залози. В пучковій зоні виробляються  глюкокортикоїдні гормони: кортикостерон, кортизон и гідрокортизон (кортизол). Вони впливають на метаболізм вуглеводів, білків і ліпідів та посилюють процеси фосфорилювання в організмі.

Глюкокортикоїди форсують глюконеогенез і відкладення  глікогену в печінці і міокарді, а також мобілізацію тканинних білків. Великі дози глюкокортикоїдів викликають деструкцію і розпад лімфоцитів і еозинофілів крові, приводячи до лімфоцитопенії і еозинофілопенії, а також пригнічують запальні процеси в організмі.

Сама глибока сітчаста зона характеризується клітинними тяжами, які перетинаються і утворюють сіті. В сітчастій зоні виробляється андрогенстероїдний гормон, близький за хімічною природою і фізіологічним властивостям до тестостерону. Тут також утворюються жіночі статеві гормони (естрогени і прогестерон), але в невеликих кількостях.

Мозкова речовина відділена від кори тонким прошарком сполучної тканини товщиною 2-3 мкм і складається з тяжів хромафінних клітин (хромафіноцитів), які розташовані сітьоподібно. Крім того, в мозковій речовині знаходяться мультиполярні нейрони автономної нервової системи.

До гормонів мозкової речовини відносяться адреналін і норадреналін, які є медіаторами нервового збудження в симпатичній системі. Ці гормони діють більшістю аналогічно симпатичним нервам, тобто посилюють роботу серця, звужують судини, збуджують центральну нервову систему, стимулюють обмінні процеси.

Надниркова залоза густо кровопостачається. Типовими є три артерії, які постачають орган: верхня надниркова артерія (з нижньої діафрагмової артерії), середня надниркова артерія (з аорти), нижня надниркова артерія (з ниркової артерії).

Надниркові артерії віддають короткі гілки, які живлять кору, і довгі гілки, які проривають кору і розгалужуються в мозковій речовині. Характерним для мозкової речовини є наявність широких синусоїдних капілярів.

З капілярів сітчастої зони кори і мозкової речовини формуються вени, які впадають в центральну вену, яка проходить від бічної частини надниркової залози до її воріт. Вийшовши з органу, центральна вена продовжується в надниркову вену. Остання впадає зліва в ниркову, справа в нижню порожнисту вену.

Крім центральної вени в наднирковій залозі є поверхневі вени, які анастомозують з венами мозкової речовини. Відтік крові з поверхневих вен відбувається в нижню діафрагмову, селезінкову вену, вени підшлункової залози, шлунка, ниркову вену.

Лімфатична система надниркової залози також добре розвинута. Відтік лімфи здійснюється в поперекові лімфатичні вузли.

Надниркова залоза має багату іннервацію. До неї підходять до 30-33 гілочок від черевних, блукаючих і діафрагмальних нервів. Джерелами симпатичної іннервації кори надниркової залози є нижні грудні і черевні ганглії; від останніх волокна проходять по наднирковому сплетенню.

Мозкова речовина, на відміну від кори, іннервується не постгангліонарними, а прегангліонарними симпатичними волокнами, так як хромафінні клітини за походженням відповідають нейроцитам симпатичних гангліїв.

З аномалій частіше всього відмічається наявність додаткових залоз, які зазвичай складаються тільки з речовини кори надниркових залоз. Агенезія надниркових залоз несумісна з життям.

Параганглії

Хромафінні клітини широко розповсюджені в організмі поза наднирковими залозами. Вони утворюють скупчення, що називаються  парагангліями, за ходом аорти і її крупних гілок. Параганглії утворюються на 2-му місяці внутрішньоутробного розвитку і добре виражені наприкінці плодного періоду.

Найбільшим є аортальний параганглій, який розташований на черевній аорті на початку нижньої брижової артерії (орган Цукеркандля). Після народження параганглії редукуються, але залишки їх можуть бути виявлені до періоду статевого дозрівання.

Хромафінні клітини входять також у склад сонного, аортального і легеневого гломусів, розташованих біля однойменних судин. Гломуси пов’язані у своєму розвитку не з симпатичними гангліями, а з язикоглотковим і блукаючим нервами і на відміну від парагангліїв черевної порожнини мають парасимпатичну природу. Гломуси мають багато нервових волокон та рецепторів і грають роль в регуляції кровообігу.

Крім вказаних локалізацій, скупчення хромафінних клітин і окремі клітини знаходяться в стінках кровоносних судин, слинних залозах, пуповині, м’якій оболоні мозку і інших органах. Про шляхи міграції хромафінних клітин висловлюються різні думки. Більшість авторів вважає, що ці клітини мігрують за ходом нервів, які ростуть. Однак в останній час допускається можливість їх розповсюдження по судинній системі з надниркових залоз у внутрішньоутробному періоді.

Підшлункова залоза

Підшлункова залоза є органом змішаної секреції, який складається з ендокринної і екзокринної частин.

Екзокринна частина утворена залозистими клітинами, які продукують травні ферменти, що  поступають по вивідним протокам в порожнину дванадцятипалої кишки.

Ендокринний відділ представлений своєрідними скупченнями залозистих клітин, що утворюють острівці, які розкидані серед ацинусів екзокринної частини. Панкреатичні острівці (острівці Лангерганса) складають від 2 до 10% загальної маси підшлункової залози, їх кількість коливається від 250 тис. до 2.5 млн. Найбільша їх кількість зосереджена в хвостовій частині залози.

Острівці мають загалом округлу чи овальну форму, але можуть зустрічатися стрічкоподібної і зірчастої форми, а їх діаметр коливається від 50 до 500 мкм. Більшість крупних панкреатичних острівців оточені тонкою сполучнотканинною капсулою, яка відокремлює їх від ацинарної тканини.

Дрібні острівці такої капсули не мають і знаходяться в тісному контакті з екзокринними клітинами. Крім того, в ацинарній тканині доволі часто зустрічаються поодинокі ендокринні клітини. Острівці найбільш сильно розвинуті в залозі у перші роки життя.  З віком їх кількість поступово зменшується.

Серед інсулоцитів розрізняють декілька типів клітин, які відрізняються один від одного  за розмірами, формою, розташуванню в острівцях і тинкторіальними особливостями.

  1. Базофільні клітини (В-клітини, -клітини) – складають основну масу клітин острівців (біля 70-75%). Більша їх частина лежить в центрі острівців, але можуть бути розміщені і поблизу їх капсули. Ці клітини синтезують інсулін, який має гіпоглікемічну дію, тому що він сприяє засвоєнню глюкози крові клітинами тканин.
  2. Ацидофільні клітини (А-клітини, -клітини) – складають 20-25% від усієї клітинної маси острівців, розміщені невеликими групами по всьому острівцю. Ці клітини виробляють гормон глюкагон, який є антагоністом інсуліну. Під його впливом в тканинах здійснюється  посилене розщеплення глікогена до глюкози.
  3. Дендритичні клітини (D-клітини) – складають 5-10%, знаходяться по периферії острівця, виробляють соматостатин, який уповільнює синтез гормона росту.
  4. Аргирофільні клітини (D1-клітини) – знаходяться в острівцях у невеликій кількості, виробляють вазоактивний інтестинальний поліпептид (ВИП), який знижує артеріальний тиск, стимулює виділення ферментів та гормонів підшлунковою  залозою.

Панкреатичні острівці вміщують багаточисельні синусоїдні капіляри, а також нервові волокна, які проникають у глибину острівця по сполучнотканинним септам разом з сіткою  капілярів.

 

Яєчко

В онтогенезі ендокринна функція яєчка встановлюється раніше, ніж генеративна. Чоловічий статевий гормон – тестостерон починає вироблятися у зародка людини приблизно з 8-10-го тижня внутрішньоутробного розвитку.

В рихлій сполучній тканині  між петлями закручених канальців навколо кровоносних капілярів розташовуються інтерстиціальні клітини – гландулоцити, які і синтезують тестостерон. Крім того, підтримуючі епітеліоцити покручених сім’яних канальців продукують інгибін, який гальмує секрецію фолікулстимулюючого гормона (ФСГ) аденогіпофізом.

Яєчник

Ендокринна функція яєчників починає проявлятись при досягненні жіночим організмом статевої зрілості. Для яєчника характерна циклічна продукція естрогенів і гормона жевтого тіла – прогестерона.

Естрогени (естрадіол, естрон, естриол) секретуються клітинами внутрішньої теки фолікула, який розвивається, і виявляються в рідині, що накопичується в порожнинах фолікулів, які ростуть, і зрілих. Секреція естрогенів відбувається постійно на протязі всього циклу, але під час овуляції вона дещо вища.

Прогестерон, на відміну від естрогенів, виробляється в організмі жінки на протязі часу існування жовтого тіла (10-12 днів у невагітної жінки). Клітини, що секретують прогестерон, – це епітеліальні гранульовані клітини, які після овуляції під впливом лютеінізуючого гормона трансформуються в гранульознолютеінізуючі клітини. Наприкінці  цикла жовте тіло зазнає інволюції, лютеїнові клітини руйнуються, і секреція прогестерона завершується.