Спинний мозок

Розвиток і вікові особливості спинного мозку

Спочатку, на ранніх ступенях ембріонального розвитку людини, спинний мозок є дуже довгим і тягнеться по всій довжині хребтового каналу, розташовуючись і в первинному хвостовому відділі зародка. В подальшому задній кінець спинного мозку починає редукуватися і від нього залишається хвостове ниткоподібне закінчення – кінцева нитка (filum terminale).

Хребтовий стовп в онтогенезі росте швидше, ніж спинний мозок, внаслідок чого кінець останнього поступово зміщується краніально. “Сходження” спинного мозку відбувається за часом наступним чином: його кінець розміщений у зародка людини у віці 1-го місяця каудальніше хребтового стовпа; на початку 2-го місяця – на одному рівні з куприком; на 3-му місяці – на рівні заднього кінця крижів; на 4-му місяці – на рівні їх переднього кінця; до 5 місяців на рівні ІV або V поперекових хребців, а до 10 місяців досягає рівня III поперекового хребця. Завдяки такому “сходженню” спинного мозку нервові корінці, які відходять від нього, приймають косий напрямок. При цьому у 4–10-місячних плодів у 26 % випадків вздовж мозкового конуса і кінцевої нитки зустрічаються від 1 до 7 рудиментарних вузлів. На 3-му місяці розвитку розміри шийного стовщення більші, ніж поперековокрижового, але з 4-го місяця картина стає зворотною.

На початкових стадіях онтогенезу спинний мозок достатньо товстий, а його центральний канал широкий, але потім настає потоншення каналу. Канал зазнає поступової редукції, яка закінчується протягом першого року життя дитини і супроводжується змінами його вистелення. На різних рівнях спинного мозку канал може заростати, причому спостерігається його велика індивідуальна мінливість; повна прохідність на всьому його протязі зберігається у дорослої людини тільки в 7 % випадків.

Мієлінізація нервових волокон спинного мозку здійснюється повільно. Першими на 4-му місяці розвитку зародка людини мієлінізуються аферентні волокна бічних канатиків; потім на 6-му місяці мієлін визначається в еферентних волокнах бічних канатиків і в аферентних волокнах задніх канатиків. Мієлінізація пірамідних шляхів починається на останньому місяці внутрішньоутробного розвитку і триває протягом року після народження. Це свідчить про те, що процес мієлінізації нервових волокон поширюється спочатку на філогенетично старші структури (шляхи протопатичної чутливості й екстрапірамідні шляхи), а потім на молодші структури (шлях епікритичної чутливості та пірамідні шляхи). Від послідовності мієлінізації визначених нервових структур залежить послідовність формування їх функцій. Зокрема, цим пояснюється пізнє дозрівання пірамідної системи і поступовий характер виявлення її функції в перші два роки життя дитини. Структурне становлення спинномозкових шляхів пірамідної системи, яка відповідає за цілеспрямовані вольові рухи, інтенсивно продовжується протягом першого десятиріччя, що пов’язане з бурхливим розвитком нервових елементів кори великого мозку, де в цей час проходить не тільки мієлінізація нервових волокон, а й функціональна диференціація клітинних елементів та їх поступове визрівання.

Аномалії розвитку спинного мозку

Найбільш поширеними аномаліями розвитку спинного мозку і хребта є такі, що пов’язані з дизрафічним станом, який виникає внаслідок незамкнення нервової трубки. До них, зокрема, належить розщеплення хребта (spina bifida). Зазвичай це дефекти задніх відділів хребта у вигляді аплазії дуги хребця і остистих острівців. Подібні вади розвитку трапляються у одного з 3000 новонароджених і можуть поєднуватися з іншими вадами. Переднє розщеплення хребта (spina bifida anterior) трапляються надзвичайно рідко і являє собою дефект розвитку тіл хребців. Розщеплення хребта спостерігається в різних відділах хребта, але найчастіше буває в поперековому (60 %) і крижовому (23 %). Кількість уражених хребців доволі варіабельна. В ділянці дефекту спинний мозок звичайно деформований, лежить відкрито або розташований безпосередньо під м’якими тканинами (м’язами, шкірою), з якими часто зрощений. В залежності від ступеня недорозвинення хребта, спинного мозку і його оболон, а також покривних тканин розрізняють декілька форм таких вад.

Закрите розщеплення хребта (spina bifida occulta) являє собою розщеплення тільки дуги хребців, без грижоподібних випинань елементів спинного мозку та його оболон, і правильний розвиток м’яких тканин над ділянкою кісткового дефекту.

При відкритому розщепленні хребта (spina bifida aperta) крізь дефект хребтового каналу може випинати: грижа мозкових оболон, менінгоцеле; грижа мозку, мієлоцеле; грижа мозку з оболонами, менінгомієлоцеле.

При повному розщепленні хребта з дефектом мозкових оболон і м’яких покривів, яке одержало назву повний рахісхізис (rachischisis), грижоподібних випинань немає. Спинний мозок лежить в ділянці дефекту відкрито і має вигляд деформованої тонкої пластинки або жолоба. Відомі тотальні і субтотальні форми, що охоплюють майже всі хребці. Діти з такими вадами часто бувають нежиттєздатними.

При дизрафічному стані може мати місце також розщеплення спинного мозку, шистомієлія (schistomyelia) – розділення спинного мозку по довжині на дві частини кістковою, хрящовою або фіброзною перетинкою. Трапляється також дипломієлія – подвоєння спинного мозку в ділянці шийного або поперековокрижового стовщень. Іноді подвоюється весь спинний мозок і це парне утворення оточують спільні м’яка і тверда оболони.

Може мати місце також амієлія – повна відсутність спинного мозку зі збереженням твердої мозкової оболони і чутливих вузлів спинномозкових нервів. На місці спинного мозку іноді розміщується тонкий фіброзний тяж.

При водянці спинного мозку, гідромієлії центральний канал спинного мозку розширений, вистелений епендимою і заповнений спинномозковою рідиною.

Синдром Кліппеля – Фейля має місце при зрощенні першого шийного хребця з потиличною кісткою, що призводить до звуження і деформації потиличного отвору; іноді зрощені і деформовані всі шийні хребці. Розрізняють два типи цієї вади. При першому – кількість шийних хребців зменшена (не більше 4), тіла їх злиті в суцільну кісткову масу. Для другого типу характерний синостоз 2–3 розташованих поруч хребців (наприклад, І шийного хребця з потиличною кісткою, нижнього шийного хребця з верхнім грудним). Ці ізольовані і множинні синостози шийних хребців супроводжуються розумовою відсталістю, спинномозковими грижами шийного відділу, відходженням ребер від шийних хребців, синдромом Арнольда – Кіарі та деякими іншими вадами розвитку. Смерть хворого може настати раптово внаслідок вклинення довгастого мозку в вузький і деформований потиличний отвір.

Зовнішня будова спинного мозку

Спинний мозок (medulla spinalis) лежить у хребтовому каналі, оточений трьома спинномозковими оболонами і становить циліндрично подовжену частину ЦНС. Рострально спинний мозок переходить у довгастий мозок. Рівень виходу корінців І спинномозкового нерва є умовною межею між спинним і довгастим мозком; скелетотопічно ця межа відповідає верхньому краю І шийного хребця.

Каудально, звужуючись конічно, спинний мозок утворює на рівні І поперекового хребця мозковий конус (conus medullaris). Від мозкового конуса на рівні II поперекового хребця відходить спинномозкова частина кінцевої нитки (pars spinalis filum terminale), яка є рудиментом спинного мозку і утворена нейроглією. Спинномозкова частина кінцевої нитки спускається разом з корінцями поперекових і крижових нервів, які всі разом оточені спинномозковими оболонами, до рівня II крижового хребця (довжина її у дорослої людини становить приблизно 15 см). Далі всі три мозкові оболони продовжуються в сполучнотканинну кінцеву нитку (довжина приблизно 8 см), яка прикріплюється до окістя II куприкового хребця і фіксує каудально тверду спинномозкову оболону з її вмістом.

У перші місяці утробного розвитку довжина спинного мозку приблизно дорівнює довжині хребтового каналу. Далі в пренатальному онтогенезі спинний мозок починає відставати в рості від хребтового стовпа. Filum terminale витягується в міру “сходження” спинного мозку в пренатальному розвитку. У зв’язку з нерівномірністю росту в ході онтогенезу спинний мозок дорослої людини коротший від хребтового стовпа. У дорослої людини в шийному і верхньогрудному відділах сегменти спинного мозку розташовані на один хребець вище відповідного їм за рахунком хребця, в середньогрудному – вище на два хребці, в нижньогрудному (Th10, Th11, Th12) – вище на три хребці (правило Шипо). В міру “сходження” спинного мозку передні і задні корінці спинномозкових нервів відхиляються косо донизу і, перш ніж досягти відповідних міжхребцевих отворів, проходять всередині хребтового каналу більший або менший відрізок. Корінці чотирьох нижніх поперекових, п’яти крижових і куприкового нервів розміщені майже прямовисно й утворюють “кінський хвіст” (cauda equina).

Спинний мозок має метамерну будову і складається з сегментів. Сегментом спинного мозку називається його ділянка з парою передніх і задніх корінців, що розвилися з одного невротому.

У спинному мозку розрізняють:

–             шийну частину (pars cervicalis), яка складається з 8 шийних сегментів (segmenta cervicalia 1–8);

–             грудну частину (pars thoracica), яка складається з 12 грудних сегментів (segmenta thoracica 1–12);

–             поперекову частину (pars lumbalis), яка складається з 5 поперекових сегментів (segmenta lumbalia 1–5);

–             крижову частину (pars sacralis), яка складається з 5 крижових сегментів (segmenta sacralia 1–5);

–             куприкову частину (pars coccygea), яка складається з 1–3 куприкових сегментів (segmenta coccygea 1–3).

Перша пара спинномозкових нервів покидає хребтовий канал між потиличною кісткою і атлантом, тридцять перша – між першим і другим крижовими хребцями.

Спинномозковий нерв (nervus spinalis) з’єднується зі спинним мозком за допомогою заднього (чутливого) корінця, radix posterior (sensoria), i переднього (рухового) корінця, radix anterior (motoria).

Кожний задній корінець має потовщення – чутливий вузол спинномозкового нерва (ganglion sensorium nervi spinalis). Цей вузол містить псевдоуніполярні нейрони, аксон яких у складі заднього корінця йде до спинного мозку, а дендрит іде на периферію, де й закінчується тим або іншим чутливим закінченням. Таким чином, задній корінець – це сукупність аксонів чутливих псевдоуніполярних нейронів. Передній корінець – це сукупність аксонів моторних мультиполярних клітин переднього стовпа та (на рівні С8–L2;S2–S4) аксонів вегетативних мультиполярних клітин проміжного стовпа спинного мозку.

Поблизу спинного мозку (здебільшого в міжхребцевих отворах), по обидва боки, його передні і задні корінці однакового рівня з’єднуються один з одним, утворюючи з кожного боку мішаний стовбур спинномозкового нерва (truncus nervi spinalis). Коли стовбур досягає чутливого вузла спинномозкового нерва, його волокна поділяються на групи відповідно до своєї спеціалізації і в задньому корінці вже займають певне положення. Нервові волокна, які починаються від пропріорецепторів, мають найтовстішу мієлінову оболонку і розташовані в задньому корінці найбільш присередньо. В середній частині корінця містяться волокна, які йдуть від інкапсулованих рецепторів і забезпечують вібраційну, тактильну чутливість та відчуття тиску. Найбільш латерально виявляються безмієлінові волокна, які проводять больову та температурну чутливості.

Спинний мозок має діаметр 1–1,5 см і змінює форму по своїй довжині від округлої до овальної.

Товщина спинного мозку не на всьому його протязі однакова. Грудна частина спинного мозку найвужча. Найбільшого поперечника спинний мозок досягає у двох місцях, утворюючи в верхніх відділах шийне стовщення (intumescentia cervicalis), відповідне до виходу спинномозкових нервів, які йдуть до верхніх кінцівок, і в нижніх відділах попереково-крижове стовщення (intumescentia lumbosacralis), місця виходу нервів до нижніх кінцівок. Шийне стовщення, починаючись на рівні II шийного хребця, доходить до II грудного, досягаючи максимуму ширини на рівні VII шийного хребця. Попереково-крижове стовщення, яке починається на рівні Х грудного хребця, досягає найбільшої ширини в ділянці XII грудного хребця і далі переходить у мозковий конус.

Виділяють 31 пару спинномозкових нервів (як варіант може бути 32 чи 33 пари). Порожниною спинного мозку є центральний канал (canalis centralis). Центральний канал рострально сполучається з ІV шлуночком головного мозку, каудально в ділянці мозкового конуса утворює невелике розширення – кінцевий шлуночок (ventriculus terminalis). Центральний канал містить спинномозкову рідину; він оточений сірою речовиною (substantia grisea), назовні від якої розташована біла речовина (substantia alba).

По передній периферії спинного мозку, по всій його довжині, проходить глибока передня серединна щілина (fissura mediana anterior), в яку вгинається м’яка спинномозкова оболона, що щільно охоплює мозок. По задній периферії спинного мозку проходить дуже вузька задня серединна борозна (sulcus medianus posterior). До останньої примикає гліальна задня серединна перегородка (septum medianum posterior), яка розміщується в задньому відділі білої речовини і простягається аж до задньої сірої спайки.

Описані вище заглибини поділяють спинний мозок по всій його довжині на праву та ліву симетричні половини.

По зовнішній периферії кожної половини спинного мозку проходять дві борозни: передньобічна борозна (sulcus anterolateralis), що розміщується зовні від передньої серединної щілини, і задньобічна борозна (sulcus posterolateralis), що лежить зовні від задньої серединної борозни. Вздовж передньобічних борозен зі спинного мозку виходять з обох боків передні (рухові) корінці; вздовж задньобічних виходять задні (чутливі) корінці спинномозкових нервів.

 

Вказані борозни розділяють білу речовину кожної половини спинного мозку на три так звані канатики:

1)            передній канатик (funiculus anterior), ділянку білої речовини, обмежовану передньою серединною щілиною і передньобічною борозною;

2)            бічний канатик (funiculus lateralis), який лежить між передньобічною і задньобічною борознами;

3)            задній канатик (funiculus posterior), розміщений між задньобічною і задньою серединною борознами.

У верхніх відділах грудної і всієї шийної частини спинного мозку між задньобічною та задньою серединною борознами лежить задня проміжна борозна (sulcus intermedius posterior), яка ділить задній канатик на два пучки:

1)            один тонший, що лежить присередньо, так званий тонкий пучок (fasciculus gracilis);

2)            другий потужніший, бічний, так званий клиноподібний пучок (fasciculus cuneatus).

Біла речовина кожної половини спинного мозку зв’язана між собою передньою білою спайкою (commissura alba anterior), що йде поперечно і утворює дно передньої серединної щілини.

Як уже згадувалось раніше, розташована по периферії спинного мозку біла речовина утворена пучками нервових волокон, глією та кровоносними судинами. Розміщена в центрі спинного мозку сіра речовина складається з глії, кровоносних судин і, головне, з відростків нейронів та їх перикаріонів (тіл), що утворюють скупчення – ядра, а також об’єднаних у 10 спинномозкових пластинок (за Рекседом).

Сіра речовина розміщена вздовж спинного мозку у вигляді двох бічних вертикальних колон, що тягнуться у кожній його половині і зв’язані одна з одною перекладкою – спинномозкова пластинка Х (lamina spinalis X). У товщі цієї перекладки міститься центральний канал, який ділить її на передню сіру спайку (commissura grisea anterior) i задню сіру спайку (commissura grisea posterior). У кожній колоні розрізняють три стовпи:

1)            передній стовп (columna anterior);

2)            задній стовп (columna posterior);

3)            розташований між ними проміжний стовп (columna intermedia) – утворений спинномозковою пластинкою VII (lamina spinalis VII).

На поперечному зрізі спинного мозку сіра речовина за формою нагадує літеру Н або метелика з розправленими крилами. При цьому передній стовп кожної половини спинного мозку утворює стовщений передній ріг (cornu anterius), a задній стовп – більш тонкий і загострений задній ріг (cornu posterior). В середньому відділі спинного мозку, на протязі від VIII шийного до ІІ–ІІI поперекових сегментів, є ще парний бічний ріг (cornu laterale), який являє собою виступ проміжного стовпа (columna intermedia). У задньому розі виділяють такі чотири складові частини:

1)            верхівку (apex), загострену  частину  заднього

відділу заднього рогу;

2)            головку (caput), найбільш розширений відділ рогу;

3)            шийку (cervix), найбільш звужений відділ рогу;

4)            основу (basis), який зв’язує задній ріг з бічним і переднім.

Внутрішня будова спинного мозку

Внутрішня будова сірої речовини

Тіла нейронів (перикаріони) сірої речовини спинного мозку розрізняють за розмірами, формою, зв’язками та за функцією. Тіла нейронів – однакових розмірів, форми та функції об’єднані в ядра. На сьогодні широко розповсюдженою є також схема ламінарної (пластинчастої) організації сірої речовини, запропонована Рекседом. Відповідно до неї задній ріг складається зі спинномозкових пластинок І–VІ:

1)            верхівка – спинномозкова пластинка І;

2)            головка – спинномозкова пластинка II;

3)            шийка – спинномозкові пластинки III–V;

4)            основа – спинномозкова пластинка VІ.

Весь проміжний стовп і його випин – бічний ріг – утворені спинномозковою пластинкою VII. Передній ріг відповідає локалізації спинномозкових пластинок VIII–ІХ.

Власне ядро (nucleus proprius) формує більшу частину заднього рогу. Головка заднього рогу утворена драглистою речовиною (substantia gelatinosa). Дорсальніше драглистої речовини в межах верхівки заднього рогу розміщене крайове ядро (nucleus marginalis). Заднє грудне ядро (nucleus thoracicus posterior), або дорсальне ядро (nucleus dorsalis), розташоване вентрально від n. proprius і зміщене в бічний ріг.

У бічному розі, який є тільки на рівні від VIIІ шийного (C8) до III поперекового (L3) сегментів, розташоване симпатичне бічнопроміжне ядро (nucleus intermediolateralis). У бічній проміжній речовині (substantia intermedia lateralis), на рівні сегментів Тh1– L3, прибічніше центрального каналу розташоване ядро вісцеральної чутливості – присередньопроміжне ядро (nucleus intermediomedialis), а на рівні крижової частини спинного мозку (сегменти S2–S4) розміщені крижові парасимпатичні ядра (nuclei parasympathici sacrales). Навколо центрального каналу в складі центральної проміжної речовини (substantia intermedia centralis) виявляється пов’язана з вегетативними нейронами периепендимна сіра речовина.

Звичайно інтернейрони розташовані на послідовних етапах рухових шляхів, які забезпечують, наприклад, іннервацію м’язів кінцівок наступним чином:

1)            у збуджуючому шляху до мотонейронів, які іннервують м’язи-розгиначі, та гальмівному шляху до мотонейронів, які іннервують м’язи-згиначі;

2)            у гальмівному шляху до мотонейронів, які іннервують м’язи-розгиначі, та збуджуючому шляху до мотонейронів, які іннервують м’язи-згиначі. У зв’язку з цим елементарна схема взаємодії мотонейронів спинного мозку з пропріорецепторами (сухожилкові органи Гольджі, м’язові веретена) працює так: аксони рецепторного (чутливого) нейрона утворюють синапси на гальмівному інтернейроні та збуджуючому інтернейроні, які у свою чергу вступають у синаптичний зв’язок з мотонейронами, що іннервують м’язи-синергісти та відповідні їм м’язи-антагоністи.

Серед мотонейронів переднього рогу розрізняють великі, або альфа-мотонейрони, та дрібні, або гаммамотонейрони. Їх аксони утворюють нервово-м’язові синапси з посмугованими волокнами скелетних м’язів і беруть участь у формуванні нейромоторних одиниць. Аксони альфа-мотонейронів віддають також колатералі до гальмівних інтернейронів (клітин Реншоу), які утворюють гальмівні синапси з альфа-мотонейронами.

До складу нейромоторних одиниць входить один мотонейрон і група екстрафузальних м’язових волокон скелетного м’яза, які він іннервує. Нейромоторна одиниця вміщує тільки м’язові волокна, які скорочуються швидко, або волокна, які скорочуються повільно. Сила скорочення м’яза залежить від кількості нейромоторних одиниць, що активуються. Формування нейромоторних одиниць відбувається в постнатальному періоді, а до народження м’язові волокна мають полінейронну іннервацію, коли кожне м’язове волокно іннервується декількома мотонейронами.

У скелетному м’язі, крім екстрафузальних м’язових волокон, у відповідності до характеру іннервації виділяють також інтрафузальні м’язові волокна, які мають нервово-м’язові синапси з еферентними волокнами  гамма-мотонейронів.

Інтрафузальні м’язові волокна входять до складу чутливих сприймаючих приладів скелетного м’яза – м’язових веретен. М’язові веретена – рецептори розтягнення волокон посмугованих м’язів – являють собою складні інкапсуловані нервові закінчення, які мають як чутливу, так і рухову іннервацію.

Функція гамма-мотонейронів полягає у пристосуванні скорочення м’язових волокон у веретені до даного стану скелетного м’яза. Імпульсація гаммаеферентних волокон, як правило, знижує поріг збудження м’язових веретен. Цей механізм грає важливу роль у підтриманні певного положення тіла.

Гамма-еферентний механізм складає частину саморегульованої системи. Коли тіло або яка-небудь частина його приймає певне положення, розтягу відповідних м’язів передує прихід гамма-еферентної імпульсації, яка регулює частоту імпульсів, що породжуються м’язовими веретенами. Потім центрально керовані моторні нерви викликають скорочення відповідних м’язів, причому активність цих нервів контролюється рефлекторно гамма-еферентами. Таким чином, ця система містить один аферентний і два еферентних шляхи (її називають також гамма-петлею).

Отже, гамма-мотонейрони виступають у ролі вставних нейронів, але з особливим варіантом збудження, тобто з участю периферійного посередника у вигляді м’язових веретен. Крім цього, в сірій речовині спинного мозку є нейрони, що виконують роль пейсмейкера, тобто автоматичного генератора імпульсів, який збуджує альфа-мотонейрони. Завдяки такому механізмові можуть виникати крокові рухи, причому автоматично, без сигналів від рухових центрів, що розміщені у головному мозку (супраспінальних). Ці нейрони формують так званий центральний генератор кроку, який у здорової людини, найбільш імовірно, повністю переходить під контроль супраспінальних структур (вже з перших місяців постнатального розвитку). Вважається, що рефлекс крокових рухів – це один з варіантів функціонування нейронних утворів в яких заздалегідь закладена “програма” дій. Ця програма досить примітивна. У деяких тварин, імовірно, вона відіграє певну роль (згадаємо – півень, що біжить з відрубаною головою, а точніше – без голови).

Мотонейрони переднього рогу групуються в ядра. Присередня група складається з передньоприсереднього (nucleus anteromedialis) та задньоприсереднього (nucleus posteromedialis) ядер. Бічна група об’єднує передньобічне ядро (nucleus anterolateralis), задньобічне ядро (nucleus posterolateralis), зазадньобічне ядро (nucleus retroposterolateralis). Центральна група ядер переднього рогу в шийній частині спинного мозку вміщує ядро додаткового нерва (nucleus nervi accessorii), а також ядро діафрагмового нерва (nucleus nervi phrenici). У деяких шийних і поперекових сегментах виявляється погано ідентифіковане центральне ядро (nucleus centralis).

Передній ріг спинного мозку може бути поділений  соматотопічно. Присередня група ядер розміщена на всьому протязі спинного мозку і забезпечує іннервацію м’язів тулуба. Клітини nucleus anterolateralis розташовані на рівні сегментів С4–С8 та L2–S1; забезпечують іннервацію м’язів верхніх та нижніх кінцівок. Клітини nucleus posterolateralis тягнуться від С5–Тh1 до L2–S2 сегментів; забезпечують іннервацію м’язів кінцівок. Клітини nucleus retroposterolateralis розташовані на рівні С8–Тh1 та S1–S3 сегментів; відповідають за іннервацію м’язів кінцівок. Як відмічено вище, перикаріони нейронів сірої речовини по довжині спинного мозку картовані Рекседом на десять пластинок. Топографія ядер перебуває у відповідності до топографії пластинок, хоча вони не завжди співпадають.

Спинномозкова пластинка І (lamina spinalis I) має вигляд тонкого крайового шару на дорсальній та частково бічній поверхні головки заднього рогу на всьому протязі спинного мозку і відповідає крайовому ядру (nucleus marginalis). Нейрони пластинки І реагують на больові та температурні стимули і віддають волокна бічному спинномозково-таламічному шляху (tractus spinothalamicus lateralis).

Спинномозкова пластинка II розміщена вентрально від пластинки І, розповсюджується по всій довжині спинного мозку і відповідає драглистій речовині (substantia gelatinosa). До нейронів внутрішньої зони пластинки II підходять волокна больової та температурної чутливості, а до нейронів зовнішньої зони – волокна тактильної  чутливості.

Спинномозкові пластинки III, ІV, V є в складі заднього рогу на всьому протязі спинного мозку, і їх звичайно розглядають як компоненти власного ядра (nucleus proprius). Це ядро дає початок передньому спинномозково-таламічному шляху (tractus spinothalamicus anterior), a нейрони цього ядра реагують на тактильні сигнали.

Спинномозкова пластинка VІ присутня тільки у стовщеннях спинного мозку (intumescentia cervicalis et lumbosacralis). Її нейрони одержують пропріоцептивні імпульси від м’язів.

Спинномозкова пластинка VII розташована між передніми та задніми рогами. В intumescentia cervicalis et lumbosacralis ця пластинка заходить навіть у ділянку передніх рогів. На рівні сегментів Тh1–L3 вона входить до складу бічних рогів.

У складі спинномозкової пластинки VIII розрізняють декілька ядер. Заднє грудне (дорсальне) ядро (nucleus thoracicus posterior seu nucleus dorsalis) утворене нейронами, розміщеними в присередній частині пластинки на рівні сегментів С8–L2. Від цього ядра починається задній спинномозково-мозочковий шлях (tractus spinocerebellaris posterior). Бічнопроміжне ядро (nucleus intermediolateralis) розміщене в бічних рогах на рівні Тh1–L3. Нейрони цього ядра дають початок прегангліонарним симпатичним волокнам, які виходять зі спинного мозку в складі передніх корінців і утворюють білу сполучну гілку спинномозкового нерва. Присередньопроміжне ядро (nucleus intermediomedialis), розташоване на рівні Th1–L3, відповідає за вісцеральну чутливість. Крижові парасимпатичні ядра (nuclei parasympathici sacrales) розташовані на рівні S2– S4, містять тіла парасимпатичних прегангліонарних нейронів, які беруть участь в іннервації органів таза.

Спинномозкова пластинка VIII у стовщеннях спинного мозку досягає середньої частини передніх рогів. В інших частинах вона локалізована в основі передніх  рогів  вентральніше  пластинки  VII.

Спинномозкова пластинка ІХ повністю відноситься до зони мотонейронів переднього рогу.

Спинномозкова пластинка Х – ділянка сірої речовини, що прилягає до центрального каналу.

Внутрішня будова білої речовини

У білій речовині спинного мозку розрізняють пучки (fasciculus) та шляхи (tractus), які являють собою сукупність волокон (відростків нейронів), що зв’язують між собою певні центри (ядра) сірої речовини спинного та головного мозку. Функціонально ці нервові волокна є провідними шляхами.

Є визначені морфологічні закони, які допомагають запам’ятати початок, напрямок, положення та закінчення спинномозкових шляхів:

1)            закон периферичного розташування довгих волокон;

2)            закон розшарування, викликаного рівнем входження нервових волокон або топографією тіла;

3)            закон розподілу чутливих шляхів чутливими модальностями.

Закон периферичного розташування довгих волокон проявляється концентричним розміщенням спинномозкових шляхів. Так, центральну серцевину сірої речовини концентрично оточують:

1)            присередня муфта коротких волокон, які називаються власними пучками (fasciculi proprii);

2)            периферична муфта довгих волокон.

Короткі волокна складаються з висхідних та низхідних волокон і з’єднують сусідні ділянки сірої речовини. Власні пучки починаються від проміжних нейронів (інтернейронів) сірої речовини спинного мозку та колатералей волокон задніх корінців. Окремі аксони власних пучків розповсюджуються в більшості випадків тільки на рівні декількох спинномозкових сегментів. За рахунок цього вони забезпечують можливість інтрата інтерсегментальних рефлексів.

Довгі волокна оточують власні пучки. Вони захоплюють ділянки білої речовини між власними пучками та поверхнею спинного мозку. Висхідні довгі волокна йдуть від інтернейронів сірої речовини спинного мозку, які надсилають аксони до головного мозку, і від волокон задніх корінців, які входять у спинний мозок. Більшість низхідних довгих волокон іде від головного мозку.

Значення коротких власних пучків і довгих волокон можна продемонструвати, ізолювавши сегмент спинного мозку шляхом повного поперечного розрізу у двох місцях. При цьому виявляється, що ростральний розріз перериває всі довгі низхідні аксони, які починаються ростральніше від нього. Каудальний розріз перериває всі довгі висхідні волокна, які починаються каудальніше від нього. Тільки короткі аксони нейронів, тіла яких розміщені в вузлах задніх корінців або в сірій речовині спинного мозку, залишаються між двома розрізами. Ці два перерізи дають наступні клінічні ефекти:

1)            всі перервані висхідні та низхідні волокна зазнають уолерівської дегенерації;

2)            переривання усіх низхідних рухових аксонів призводить до паралічу всіх рухів, керованих головним мозком або сірою речовиною спинного мозку ростральніше  розрізу;

3)            інтрасегментальні рефлекси ізольованої частини спинного мозку залишаються;

4)            переривання усіх висхідних аксонів призводить до анестезії каудальніше рострального розрізу.

Довгі шляхи спинного мозку поділяються на:

1)            еферентні, низхідні, або рухові;

2)            аферентні, висхідні, або чутливі.

Еферентні шляхи поділяють на:

1)            пірамідні шляхи, які відповідають за цілеспрямовані вольові рухи;

2)            екстрапірамідні шляхи, які відповідають за м’язовий тонус, координацію рухів, реалізацію безумовно-захисних та співдружніх рухів.

Аферентні шляхи поділяють на:

1)            висхідні шляхи свідомої чутливості, які йдуть до центрів, розташованих у корі великого мозку;

2)            висхідні шляхи несвідомої чутливості, які йдуть до підкіркових центрів головного мозку.

Шляхи заднього канатика

Тонкий пучок (fasciculus gracilis), розташований присередніше, та клиноподібний пучок (fasciculus cuneatus) являють собою аферентні пучки, які закінчуються відповідно у тонкому та клиноподібному ядрах довгастого мозку і відповідають за свідому пропріоцептивну і тактильну чутливість. Ці пучки передають імпульси епікритичної чутливості; є полімодальними; утворені найтовщими і найбільш швидкопровідними нервовими волокнами в ЦНС.

В задніх канатиках є також система низхідних шляхів, які належать до власного сегментного апарату спинного мозку. Серед них слід відмітити міжпучковий пучок (fasciculus interfascicularis), утворений низхідними гілками аксонів псевдоуніполярних нейронів чутливих вузлів спинномозкових нервів. Ці аксони частково досягають нейронів nucleus thoracicus posterior, частково – нейронів середньої частини пластинки VІ. Ці низхідні волокна в шийному і верхніх грудних сегментах утворюють пучок у формі коми, а в поперековому відділі продовжуються в перегородковокрайовий пучок (fasciculus septomarginalis).

Безпосередньо до сірої речовини спинного мозку прилягає задній власний пучок (fasciculus proprius posterior). Він утворений перехрещеними та неперехрещеними короткими гілками аксонів інтернейронів сірої речовини спинного мозку та аксонами нейронів чутливих вузлів спинномозкових нервів. Цей пучок зв’язує групи нейронів одного й того ж сегмента та різних сегментів, тобто відноситься до власного сегментарного апарату спинного мозку.

Шляхи бічного канатика

У складі бічного канатика проходять багато еферентних та аферентних шляхів, а також волокна власного сегментарного апарату і вегетативні шляхи.

Серед еферентних шляхів є один пірамідний шлях і ціла група екстрапірамідних шляхів.

Бічний кірково-спинномозковий шлях (tractus corticospinalis lateralis), є пірамідним шляхом і відповідає за свідомі, вольові рухи, починається від V шару кори великого мозку.

Червоноядерно-мозковий шлях (tractus rubrospinalis) відноситься до екстрапірамідної системи, починається від nucleus ruber середнього мозку. Він, разом з оливоспинномозковими волокнами (librae olivospinales) (починаються від нижнього оливного комплексу довгастого мозку), закінчується в шийному відділі спинного мозку і відповідає за м’язовий тонус і координацію рухів голови та верхньої кінцівки.

Трійчасто-спинномозковий шлях (tractus trigeminospinalis) є екстрапірамідним шляхом, який починається від ядер трійчастого нерва. Через цей шлях реалізуються і мимовільні рухи м’язів при больовому чи температурному подразненні слизових оболонок і шкіри ділянки голови (особливо обличчя).

Всі інші екстрапірамідні шляхи бічного канатика забезпечують  координацію  рухів  дихальних  м’язів і регулюють вдих та видих при диханні, розмові, співі тощо. Це наступні шляхи:

1)            цибулинно-сітчасто-спинномозковий шлях (tractus bulboreticulospinalis) – починається від formatio reticularis довгастого мозку;

2)            блакитно-спинномозковий шлях (tractus caerulospinalis) – починається від нейронів locus caeruleus моста;

3)            одиноко-спинномозковий шлях (tractus solitariospinalis) – починається від nucleus tractus solitarius VII, ІХ, Х пар черепних нервів.

Серед аферентних шляхів бічного канатика є чотири шляхи протопатичної больової і температурної чутливості; решту складають чотири шляхи несвідомої пропріоцептивної чутливості.

Бічний спинномозково-таламічний шлях (tractus spinothalamicus lateralis) протопатичної больової (гострий локалізований біль) та температурної чутливості йде до таламуса. Відгалуженням його в спинному мозку є спинномозково-шийний шлях (tractus spinocervicalis) (шлях вісцеральної больової чутливості), який досягає ядер шийного відділу спинного мозку. Ще одним відгалуженням tractus spinothalamicus lateralis у спинному мозку є спинномозково-сітчастий шлях (tractus spinoreticularis), який іде до formatio reticularis, відповідає за проведення відчуття дифузного соматичного та вісцерального болю.

Спинномозково-покрівельний шлях (tractus spinotectalis) є шляхом протопатичної больової чутливості, йде до lamina tecti середнього мозку, забезпечує реалізацію зіничного больового рефлексу (звуження зіниці).

Передній спинномозково-мозочковий  шлях  (tractus spinocerebellaris anterior) та задній спинномозково-мозочковий шлях (tractus spinocerebellaris posterior) відповідають за проведення імпульсів несвідомої пропріоцептивної чутливості до мозочка, забезпечують через зв’язки мозочка з екстрапірамідними руховими центрами можливість регуляції м’язового тонусу та координації рухів.

Спинномозково-оливний шлях (tractus spinooliviaris) (йде до нижнього оливного комплексу довгастого мозку),   спинномозково-присінковий  шлях  (tractus spinovestibularis) (йде до присінкових ядер VIII пари черепних нервів) відповідають за проведення імпульсів несвідомої пропріоцептивної чутливості до ядер екстрапірамідної системи і являють собою, таким чином, шляхи зворотної аферентації.

Власний сегментарний апарат спинного мозку представлений у бічному канатику бічним власним пучком (fasciculus proprius lateralis) та  задньо-бічним шляхом (tractus posterolateralis). Задньо-бічний шлях (крайовий пояс Лісауера) – місце входу в спинний мозок аксонів псевдоуніполярних нейронів чутливих вузлів спинномозкових нервів. Аксони поділяються на коротку низхідну та довгу висхідну гілки. Задньобічний шлях містить також аксони інтернейронів спинного мозку.

Що стосується вегетативних шляхів, які проходять у білій (і, можливо, в сірій) речовині спинного мозку, то їх важко віддиференціювати, тому що їх волокна слабо мієлінізовані. До вегетативних волокон бічного канатика відносяться гіпоталамо-спинномозкові волокна  (fibrae  hypothalamospinales).

Важливим вегетативним шляхом бічного канатика є бічний шовно-спинномозковий шлях (tractus raphespinalis lateralis), який починається від серотонінергічних нейронів nuclei raphes стовбура мозку (одних з найбільш точно визначених ядер сітчастої формації). Волокна цього шляху утворюють інгібуючі моносинаптичні зв’язки з симпатичними вегетативними ядрами спинного мозку і формують ланку серцево-судинних рефлексів.

Шляхи переднього канатика

Довгі волокна переднього канатика утворюють тільки один аферентний шлях, решту складають еферентні шляхи.

Передній спинномозково-таламічний шлях (tractus spinothalamicus anterior), шлях протопатичної тактильної чутливості (грубий дотик і тиск), іде до таламуса.

Передній кірково-спинномозковий шлях (tractus corticospinalis anterior) є пірамідним шляхом і відповідає за свідомі вольові рухи, починається від V шару кори великого мозку.

Покрівельно-спинномозковий шлях (tractus tectospinalis) є екстрапірамідним шляхом, відповідає за м’язовий тонус і координацію рухів голови та верхньої кінцівки, забезпечує захисний зорово-слуховий рефлекс, починається від ядер lamina tecti середнього мозку.

Сітчасто-спинномозкові волокна (fibrae reticulospinales) (починаються від сітчастої формації) та оливоспинномозкові волокна (fibrae olivospinales) (починаються від нижнього оливного комплексу довгастого мозку) являють собою типові екстрапірамідні волокна.

Бічний присінково-спинномозковий шлях (tractus vestibulospinalis lateralis) (починається від бічного присінкового ядра VIII пари черепних нервів) та присередній присінково-спинномозковий шлях (tractus vestibulospinalis medialis) (починається від присереднього присінкового ядра VIII пари черепних нервів) є одними з головних шляхів екстрапірамідної системи, регулюють м’язовий тонус і координацію рухів м’язіврозгиначів, забезпечують вертикальне положення тіла людини в просторі.

Присередній присінково-спинномозковий шлях практично є продовженням присереднього поздовжнього пучка (fasciculus longitudinalis medialis). Волокна tractus vestibulospinalis medialis, які проходять поблизу передньої серединної борозни шийного відділу спинного мозку, утворюють пучок крайової борозни (fasciculus sulcomarginalis). Волокна цього пучка впливають на тонус м’язів шиї у відповідності до різних положень  голови.

Каудальним продовженням розташованого в стовбурі мозку fasciculus longitudinalis medialis слід вважати проміжно-спинномозковий шлях (tractus interstitiospinalis). Цей екстрапірамідний шлях починається від розміщених у середньому мозку проміжного ядра (nucleus interstitialis) i ядра присереднього поздовжнього пучка (nucleus fasciculi longitudinalis medialis).

Мосто-сітчасто-спинномозковий шлях (tractus pontoreticulospinalis) (починається від розташованого у formatio reticularis моста дихального центра) відноситься до екстрапірамідної системи, відповідає за координацію рухів дихальних м’язів.

Передній шовно-спинномозковий шлях (tractus raphespinalis anterior) є вегетативним шляхом, який починається від серотонінергічних нейронів nuclei raphes стовбура мозку і виконує функції, подібні до таких бічного шовно-спинномозкового шляху (підтримка гомеостазу, регуляція серцево-судинної системи тощо).

Власний сегментарний апарат спинного мозку в передніх канатиках представлений переднім власним пучком (fasciculus proprius anterior).

Оболони спинного мозку

Спинниймозоквкритийзусіхбоківсполучнотканинними оболонами (meninges), які становлять безпосереднє продовження оболон головного мозку.

Розрізняють спинномозкову тверду оболону (dura mater spinalis), спинномозкову павутинну оболону (arachnoidea mater spinalis), спинномозкову м’яку оболону (pia mater spinalis). Тверда мозкова оболона одержала також назву pachymeninx, павутинна і м’яка оболони одержали спільну назву – leptomeninx.

Зовнішня, найбільш міцна тверда оболона (dura mater) становить в цілому довгий, великий мішок, який достатньо вільно вкриває спинний мозок. До стінок хребтового каналу dura mater безпосередньо не примикає; тому між нею і окістям хребців (endorachis) утворюється надтвердооболонний простір (spatium epidurale), або (інша назва) позатвердооболонний простір (spatium extradurale). У spatium epidurale міститься значна кількість жирової клітковини та широка сітка венозних судин – plexus venosi vertebrales interni.

Тверда мозкова оболона залишає дуже вузьку щілину – підтвердооболонний простір (spatium subdurale), який розташований між нею та arachnoideа mater. Краніально spatium subdurale вільно сполучається з таким самим простором у порожнині черепа; каудально сліпо закінчується на рівні другого крижового хребця. Саме через цей простір проходять корінці спинномозкових нервів, чутливі вузли спинномозкових нервів, стовбури спинномозкових нервів. Тверда мозкова оболона утворює для них щільну лійкоподібну піхву, яка йде до кожного міжхребцевого отвору; внаслідок цього dura mater міцно фіксується до стінок хребтового каналу.

Павутинна оболона (arachnoidea mater) – тонка безсудинна сполучнотканинна пластинка, яка прилягає зсередини до твердої мозкової оболони і зростається з нею в ділянці міжхребцевих отворів, а також біля місць прикріплення зубців зубчастої зв’язки (lig.  denticulatum).

Між arachnoidea mater i pia mater міститься досить великий підпавутинний простір (spatium subarachnoideum), або ж підм’якооболонний простір (spatium leptomeningeum). Цей простір містить значну (біля 130 мл) кількість прозорої рідини – спинномозкової рідини (liquor cerebrospinalis).

Spatium subarachnoideum краніально сполучається з однойменним простором головного мозку (що є дуже важливим для циркуляції liquor cerebrospinalis), а каудально в ділянці кінського хвоста утворює кінцевий шлуночок. Саме з цього шлуночка одержують спинномозкову рідину, коли здійснюють з діагностичною або лікувальною метою пункцію. Без ризику пошкодити спинний мозок (він закінчується на рівні І поперекового хребця) виконувати пункцію найкраще між III та ІV поперековими хребцями.

Підпавутинний простір пронизується lig. denticulatum (яка розміщена фронтально) і проміжною шийною перегородкою (septum cervicale intermedium), яка розміщена сагітально, а також численними непостійними тонкими нитками і пластинками. У нижній поперековій і крижовій ділянках lig. denticulatum i septum cervicale intermedium відсутні, тому cauda equina міститься в порожнині, яка не поділена перегородками.

М’яка оболона (pia mater) (в буквальному перекладі з лат. – благочестива мати) дуже тісно прилягає до спинного мозку. Вона побудована зі сполучної тканини, між двома шарами якої проходять численні кровоносні судини (тому раніше pia mater мала назву судинної оболони). Ці кровоносні судини розгалужуються в pia mater, а потім заглиблюються в речовину спинного мозку.

Pia mater i arachnoidea з’єднуються за допомогою своєрідного зв’язкового апарату, який відіграє важливе значення у фіксації спинного мозку. До нього належить lig. denticulatum – тонка, але дуже міцна парна пластинка. Вона починається від pia mater, що вкриває бічні поверхні спинного мозку, і прикріплюється не тільки латерально до павутинної, але й опосередковано до твердої мозкової оболони. Зубчаста зв’язка має два краї: прямий, на всьому протязі з’єднаний зі спинним мозком, і зубчастий (кількість зубців 20–30), який прикріплюється верхівками зубців до твердої мозкової  оболони.

Механічні властивості зв’язкового апарату і розташованої в spatium subarachnoideum спинномозкової рідини роблять умови, в яких перебуває спинний мозок, дуже сприятливими в плані захисту його від струсів і пошкоджень під час рухів людського тіла.

Кровопостачання спинного мозку

Артерії спинного мозку відходять від a. vertebralis (гілки a. subclavia), a. cervicalis ascendens (гілки truncus thyrocervicalis з a. subclavia), a. cervicalis profunda (гілки truncus costocervicalis, який відгалужується від a. subclavia), а також від сегментних судин: aa. intercostales posteriores (гілок pars thoracica aortae); aa. lumbales (гілок pars abdominalis aortae); aa. sacrales laterales (гілок a. iliaca interna).

Хребтова артерія (a. vertebralis) має передхребтову, поперечну (або шийну), атлантову та внутрішньочерепну частини. У поперечній частині (за своїм ходом у поперечних отворах шийних хребців)

  1. a. vertebralis віддає гілки до верхнього відділу шийної частини спинного мозку, а у внутрішньочерепному відділі є ростральним джерелом двох тонких парних артерій: задньої та передньої спинномозкових артерій (a. spinalis posterior et a. spinalis anterior).
  2. A. spinalis posterior починається від a. vertebralis відразу після того, як остання з’явилася в порожнині черепа, пронизавши тверду мозкову оболону. Далі ліва та права задні спинномозкові артерії йдуть вниз по задньобічній борозні спинного мозку, вздовж лінії входження задніх корінців. Ліва та права передні спинномозкові артерії відходять від обох хребтових артерій перед злиттям їх в основну артерію і, конвергуючи, скоро з’єднуються під гострим кутом в одну непарну a. spinalis anterior, яка опускається вздовж передньої серединної щілини спинного мозку униз до мозкового конуса. Тут вона робить петлю у напрямку до задньої частини попереково-крижового стовщення спинного мозку та з’єднується з задніми спинномозковими артеріями.

Таким  чином,  вздовж  спинного  мозку,  починаючи з рострального його кінця, тягнуться три артеріальні судини (непарна а. spinalis anterior і парна a. spinalis posterior). При цьому вони не тільки не тоншають, але подекуди навіть товщають, тому що їх підкріплюють анастомози.

Ростральними наповнювачами задніх спинномозкових артерій є задні нижні мозочкові артерії. Передня та задні спинномозкові артерії отримують кров також з корінцевих артерій, aa. radiculares, які відходять від однієї або обох хребтових артерій на шиї, від висхідної та глибокої шийних артерій та (нижче ТhIII) від сегментних задніх міжребрових, поперекових та бічних крижових артерій. За походженням кожний сегмент спинного мозку має свою пару корінцевих артерій. Пізніше залишається тільки 5–8 артерій, які йдуть разом з передніми корінцями до передньої спинномозкової артерії, та 4–8 артерій, які йдуть разом з задніми корінцями до задніх спинномозкових артерій, через певні інтервали. Передні корінцеві артерії значніші, ніж задні; найбільша серед них називається великою корінцевою артерією (артерія Адамкевича). Вона зазвичай супроводжує на своєму шляху до передньої спинномозкової артерії правий або лівий корінець L2.

Передня спинномозкова артерія віддає через невеликі інтервали борозноспайкові (або центральні) гілки, rr. sulcocomissurales (centrales) та огинаючі гілки, rr. circumflexae. Приблизно 200 rr. sulcocomissurales проходять горизонтально через передню серединну щілину спинного мозку, розходяться віялоподібно перед передньою  білою спайкою  по обидві сторони та кровопостачають передню та задню білі спайки, передній та частково задній  проміжні  сірі  стовпи. Rr. circumflexae анастомозують з такими ж гілочками від задніх спинномозкових артерій, утворюючи на поверхні спинного мозку судинну сітку, так званий судинний вінець, vasocorona. Гілочки передньої частини судинного вінця кровопостачають передній та бічний канатики білої речовини спинного мозку. Основними структурами, які кровопостачаються задніми спинномозковими артеріями, є задні канатики та верхівки задніх рогів.

Кровоносні капіляри, які в сірій речовині утворюють модулі і відповідають стовпчикам нейронів, переходять у венули. Більшість цих венул іде радіально у напрямку до периферії спинного мозку. Розташовані більш центрально, вени спочатку поширюються поздовжньо і паралельно центральному каналу, перш ніж покинути спинний мозок у глибині передньої серединної щілини та задньої серединної борозни спинного мозку. На поверхні спинного мозку вени утворюють сплетення, яке віддає кров у петляючі поздовжні вени-колектори: передню та задню спинномозкові вени, v. spinalis anterior et v. spinalis posterior. Задня спинномозкова вена значніша; вона збільшується у розмірах в напрямку до каудальної частини спинного мозку.

Із вен-колекторів кров відтікає по передній та задній корінцевих венах, v. radicularis anterior et v. radicularis posterior (їх від 5 до 11 на кожній стороні) у переднє та заднє внутрішні хребтові венозні сплетення. Ці сплетення (оточені пухкою сполучною тканиною та жировою тканиною) розташовані в надтвердооболонному   просторі,   spatium  epidurale,   та є аналогами пазух черепної твердої оболони. Дійсно, вони через великий (потиличний) отвір сполучаються з цими пазухами на основі черепа. Відтік крові тільки частково здійснюється описаним чином; велика частина крові дренується по міжхребцевих венах через міжхребцеві отвори та надходить у переднє та заднє зовнішні хребтові сплетення, які віддають кров у верхню та нижню порожнисті вени.