Міст. Мозочок. Четвертий шлуночок.

Задній мозок

Задній мозок (metencephalon) складається з двох частин – моста і мозочка.

Міст

Міст (pons) був названий так італійським анатомом Вароліо (1543–1575) тому, що з’єднує вентрально дві півкулі мозочка, розташовані над четвертим шлуночком. Міст з’являється тільки у ссавців у зв’язку з розвитком плаща головного мозку (у людини він найбільш розвинений). Знизу міст межує з довгастим мозком, зверху з’єднується за допомогою верхніх мозочкових ніжок (pedunculi cerebellares superiores) із середнім мозком. Між верхніми мозочковими ніжками натягнута пластинка білої речовини – верхній мозковий парус (velum medullare superius). Раніше, за ВNA, всі ці структури, разом з трикутником петлі (trigonum lemnisсi) належали до перешийка ромбоподібного мозку (isthmus rhombencephali).

Міст має дві частини: основну частину моста (pars basilaris pontis) і покрив моста (tegmentum pontis), a також, відповідно, дві поверхні: вентральну (що прилягає до clivus основи черепа) і дорсальну (що обернена в порожнину ІV шлуночка). Межою між pars basilaris pontis i tegmentum pontis на фронтальному зрізі є трапецієподібне тіло (corpus trapezoideum), утворене поперечними волокнами, які йдуть від передніх завиткових ядер (nuclei cochleares anteriores) VIII пари черепних нервів.

Pars basilaris pontis – це широкий поперечний виступ білого кольору. Задній його край виразно відмежований від довгастого мозку глибокою горизонтальною борозною – цибулинно-мостовою борозною (sulcus bulbopontineus), з глибини якої виходить VI пара черепних нервів. В обох бічних кінцях цієї борозни між мостом, довгастим мозком і мозочком міститься мосто-мозочковий кут (angulus pontocerebellaris), з якого виходять корінці VII і VIII пари черепних нервів.

Передній край мосту на вентральній поверхні стовбура головного мозку також різко відокремлений від ніжок мозку.

У бічному напрямі міст, поступово звужуючись, переходить у середні мозочкові ніжки (pedunculi cerebellares medii). У тому місці, де міст переходить у pedunculus cerebellaris medius, з нього своїми двома корінцями виходить V пара черепних нервів. Умовна лінія, що з’єднує місця виходу з мозку V та VII пари (трійчасто-лицева лінія) є межею, що відокремлює середню мозочкову ніжку.

На вентральній поверхні моста по серединній лінії прямує досить широка основна борозна (sulcus basilaris). Ця борозна обумовлена розташуванням обох пірамідних шляхів, які лежать досить поверхнево у товщі вентрального відділу моста. У цій борозні лежить однойменна артерія.

На фронтальному зрізі моста в tegmentum pontis (вище трапецієподібного тіла) можна побачити ядра VIII–V пар черепних нервів. По середній лінії моста проходить утворений волокнами головного ядра трійчастого нерва шов моста (raphe pontis). Поблизу нього розташовані сформовані переважно серотонінергічними нейронами ядра шва (nuclei raphes) – nucleus raphes magnus, nucleus raphes pontis, nucleus raphes medianus, nucleus raphes posterior. Збоку від raphe pontis проходять волокна покривно-спинномозкового шляху (tractus tectospinalis), a також fasciculus longitudinalis medialis i fasciculus longitudinalis posterior.

Позаду трапецієподібного тіла міститься сітчаста формація (formatio reticularis), a збоку від неї медіальна петля (lemniscus medialis), яка об’єднує шляхи кіркового напрямку: tractus bulbothalamicus, спинномозкову петлю (lemniscus spinalis) i трійчасту петлю (lemniscus trigeminalis). До складу спинномозкової петлі входять tractus spinothalamicus anterior i tractus spinothalamicus lateralis. Трійчаста петля утворена волокнами, які йдуть від чутливих ядер трійчастого нерва: спинномозкового ядра трійчастого нерва (nucleus spinalis nervi trigemini) – ядра больової і температурної чутливості; головного ядра трійчастого нерва (nucleus principalis nervi trigemini) – ядра тактильної чутливості; середньомозкового ядра трійчастого нерва (nucleus mesencephalicus nervi trigemini) – ядра пропріоцептивної чутливості. Всі ці волокна прямують до таламуса, тому інша назва трійчастої петлі – трійчастоталамічний шлях (tractus trigeminothalamicus).

Pars basilaris pontis містить поздовжні і поперечні волокна. Серед поздовжніх низхідних волокон слід відзначити: кірково-спинномозкові волокна (fibrae corticospinales); кірково-ядерні волокна моста (fibrae corticonucleares pontis); кірково-сітчасті волокна (fibrae corticoreticulares); кірково-мостові волокна (fibrae corticopontinae) (зв’язують кору півкуль великого мозку з ядрами моста). Більшу частину поперечних волокон складають мосто-мозочкові волокна (fibrae pontocerebellares), які йдуть від nuclei pontis через середні мозочкові ніжки до кори півкуль мозочка.

Мозочок

Мозочок (cerebellum) є похідним ромбоподібного мозку і розвивається у зв’язку з рецепторами гравітації. Мозочок є в усіх хребетних, хоч розвинутий він далеко не однаково навіть у представників одного і того самого класу тварин (це обумовлено характером рухів тварини: чим вони складніші, тим краще розвинутий мозочок).

Мозочок вперше з’являється у круглоротих (міноги) у вигляді поперечної пластинки. У нижчих хребетних (риби) відокремлюються парні вушкоподібні частини (archicerebellum) i непарне тіло (paleocerebellum), яке відповідає черв’яку. Півкулі мозочка з’являються тільки у ссавців (neocerebellum). Таким чином, мозочок у процесі розвитку пройшов три стадії відповідно до зміни засобів пересування тварин.

Мозочок людини становить найбільший відділ ромбоподібного мозку, який заповнює більшу частину задньої черепної ямки. Зверху до мозочка прилягають потиличні частки великого мозку, які відокремлені від мозочка поперечною щілиною великого мозку (fissura transversa cerebri). На нижній поверхні мозочка є широке заглиблення – долинка мозочка (vallecula cerebelli), до якої прилягає дорсальна поверхня довгастого мозку.

Мозочок поділяють на тіло мозочка та клаптико-вузликову частку, межею між якими є задньобічна щілина мозочка (fissura posterolateralis).

Тіло мозочка (corpus cerebelli) складається з двох півкуль та черв’яка, розташованого між ними. Три пари мозочкових ніжок (які належать довгастому мозку і мосту) зв’язують мозочок з іншими відділами головного мозку.

Поверхня мозочка вкрита шаром сірої речовини, яка складає кору мозочка (cortex cerebelli) і утворює вузькі звивини – листки мозочка (folia cerebelli), відокремлені одна від одної щілинами мозочка (fissurae cerebelli). Глибокі щілини поділяють мозочок на часточки (lobuli cerebelli). Серед них слід виділити найбільш ізольовану маленьку часточку – клаптик (flocculus), а також зв’язану з клаптиком частину – вузлик (nodulus). Flocculus з’єднаний з nodulus за допомогою тоненької смужки – ніжок клаптика (pedunculi flocculi), які присередньо переходять у тоненьку півмісяцеву пластинку – нижній мозковий парус (velum medullare inferius). Flocculus, nodulus i pedunculi flocculi разом становлять клаптико-вузликову частку (lobus flocculonodularis).

Щілини тіла мозочка йдуть не перериваючись через півкулі і черв’як, тому кожній часточці черв’яка відповідає пара часточок півкуль.

Найбільша частка мозочка, lobus posterior, відокремлена від меншої передньої частки (lobus anterior cerebelli) за допомогою першої щілини (fissura prima).

До  складу  передньої  частки  мозочка  входять

1)            часточки черв’яка – язичок мозочка (lingula cerebelli); центральна часточка (lobulus centralis); вершина (culmen);

2)            часточки півкуль – крило центральної часточки (ala lobuli centralis); передня чотирикутна часточка (lobulus quadrangularis anterior).

До складу задньої частки мозочка входять:

1)            часточки черв’яка – схил (declive); листок черв’яка (folium vermis); горб (tuber); піраміда (pyramis); язичок (uvula);

2)            часточки півкуль – задня чотирикутна або

проста  часточка  (lobulus  quadrangularis  posterior

  1. simplex); верхня півмісяцева часточка (lobulus semilunaris superior); нижня півмісяцева часточка (lobulus semilunaris inferior); присередня або тонка часточка (lobulus paramedianus s.gracilis); двочеревцева часточка (lobulus biventer); мигдалик мозочка (tonsilla cerebelli).

Lobus flocculonodularis належить до філогенетично стародавнього мозочка (archicerebellum). Archicerebellum функціонально пов’язаний з присінковими ядрами (nuclei vestibulares) VIII пари черепних нервів (за допомогою fibrae vestibulocerebellares), тому ще має іншу назву – присінкомозочок (vestibulocerebellum). Стародавній мозочок забезпечує рівновагу тіла людини.

До давнього мозочка (paleocerebellum) належить передня частка мозочка. Paleocerebellum одержує волокна пропріоцептивної чутливості від спинномозково-мозочкових шляхів, тому ще має іншу назву – спинномозкомозочок (spinocerebellum). Давній мозочок підтримує тонус м’язів, враховує сили гравітації та інерції.

Більшу частину нового мозочка (neocerebellum) складає задня частка мозочка. До неї йдуть мостомозочкові волокна від ядер моста, тому новий мозочок ще має іншу назву – мостомозочок (pontocerebellum). Новий мозочок забезпечує тонку синхронізацію м’язового тонусу при вольових рухах.

Сіра речовина, що розміщена на поверхні мозочка, утворює шар мозочкової кори (cortex cerebelli) завтовшки біля 1,0 мм. Своєрідне розташування сірої та білої речовини на зрізах мозочка дістало назву дерево життя, arbor vitae (cerebelli). Стародавні ботаніки називали Thujam occidentalem за її вічнозелений вигляд Arbor vitae. Схожість площини розрізу мозочка з зубчастим листям цього дерева призвела до появи такої самої назви в анатомії.

У товщі тіла мозочка розташовані скупчення сірої речовини у вигляді ядер мозочка (nuclei cerebelli). Філогенетично наймолодшим є зубчасте ядро (nucleus dentatus). Спереду від зубчастого ядра розташоване коркоподібне ядро (nucleus emboliformis) – закриває ворота зубчастого ядра (hilum nuclei dentati), як корок отвір пляшки. Присередньо містяться кулясте ядро (nucleus globоsus) i ядро вершини (nucleus fastigii). Від ядра вершини в бічний канатик спинного мозку прямує вершинно-спинномозковий шлях (tractus fastigiospinalis).

Мозочок за допомогою мозочкових ніжок (pedunculi cerebellares) з’єднується з іншими відділами головного мозку.

Верхня мозочкова ніжка (pedunculus cerebellaris superior) з’єднує мозочок з середнім мозком. Ця ніжка містить волокна:

1)            що йдуть до середнього мозку  (зубчасто-червоноядерні);

2)            що йдуть до проміжного мозку (зубчасто-таламічний шлях);

3)            що йдуть від спинного мозку (передній спинномозково-мозочковий шлях). Волокна останнього перехрещуються у верхньому мозковому парусі, що натягнений між верхніми мозочковими ніжками.

Середня мозочкова ніжка (pedunculus cerebellaris medius) містить кірково-мосто-мозочкові шляхи і сполучає кору півкуль великого мозку через міст з мозочком.

Нижня мозочкова ніжка (pedunculus cerebellaris inferior) зв’язує мозочок з довгастим мозком. Ця ніжка містить волокна:

1)            що йдуть від довгастого мозку (оливо-мозочковий шлях та передні і задні зовнішні дугоподібні волокна);

2)            що йдуть від спинного і довгастого мозку (задній спинномозково-мозочковий шлях і клино-мозочкові волокна від nucleus cuneatus accessorius довгастого мозку, які приєднуються до нього);

3)           що йдуть від присінкових (вестибулярних) ядер і закінчуються в клаптико-вузликовій частці (пов’язаній з ядром вершини);

4)            що йдуть від ретикулярної формації стовбура мозку.

У складі нижньої ніжки мозочка також проходить еферентний шлях – fasciculus fastigiovestibularis, що йде до присінкових ядер і утворює еферентну ланку присінково-мозочкового модулюючого кільця зворотного зв’язку. За допомогою цього шляху мозочок впливає на рухову активність спинного мозку через присінково-спинномозкові шляхи та присередній поздовжній пучок.

За сучасними уявленнями pedunculus cerebellaris inferior складається з двох функціонально і структурно окремих частин – мотузкового тіла та білямотузкового тіла. Мотузкове тіло (corpus restiforme) розташоване на дорсолатеральній частині довгастого мозку і містить різноманітні мозочкові аферентні волокна. Білямотузкове тіло (corpus juxtarestiformis) з’єднується з corpus restiforme на вході до мозочка і містить тільки сполучні ланки між присінковими ядрами, корою мозочка і ядром вершини.

Четвертий  шлуночок

Четвертий шлуночок (ventriculus quartus) є непарною порожниною ромбоподібного мозку; він містить спинномозкову рідину і сполучається вгорі через водопровід середнього мозку з третім шлуночком, внизу з центральним каналом спинного мозку і через отвори в судинному прошарку (tela choroidea) – з підпавутинним простором головного мозку.

За формою четвертий шлуночок нагадує намет, вершина якого обернена вгору, основа – вперед і вниз. Основа намету, яка становить дно ІV шлуночка, ромбоподібної форми, звідси її назва – ромбоподібна ямка (fossa rhomboidea). Верхні краї ромбоподібної ямки обмежовані верхніми мозочковими ніжками, а нижні – нижніми мозочковими ніжками.

Ромбоподібна ямка вистелена вкритою епендимою сірою речовиною і має досить складний рельєф. Уздовж ромбоподібної ямки тягнеться серединна борозна (sulcus medianus), яка ділить ямку на два симетричні (правий і лівий) трикутники.

Вкриті мієліном мозкові смуги четвертого шлуночка (striae medullares ventriculi quarti) виразно контурують на сірому тлі ямки і поділяють її на два неоднакові за величиною трикутники: нижній (утворений дорсальною поверхнею довгастого мозку) і верхній (утворений дорсальною поверхнею моста).

По обидва боки від серединної борозни тягнуться два присередніх підвищення (eminentiae mediales), кожне з яких має в нижніх відділах верхнього трикутника лицевий горбок (colliculus facialis). Латерально eminentia medialis i colliculus facialis, обмежовані пограничною борозною (sulcus limitans), у верхніх відділах якої залягає темного кольору простір – блакитне місце (locus caeruleus). Блакитне місце утворене скупченням головним чином норадренергічних нейронів, які мають пігмент, що містить мідь (при окисленні якої це місце має на ізольованому анатомічному препараті блакитний колір). В середніх і нижніх відділах пограничної борозни можна бачити верхню ямочку (fovea superior) i нижню ямочку (fovea inferior).

Заглиблення в бічних кутах ромбоподібної ямки утворюють бічні закутки (recessus laterales). Кожний бічний закуток закінчується у самому куті бічним отвором, отвором Люшка (apertura lateralis, apertura Luschka) нижнього мозкового паруса. Між бічним закутком і пограничною борозною розташоване присінкове поле (area vestibularis) – місце проекції присінкових і завиткових ядер VIII пари черепних нервів, по периферії якого поперечно простягаються striae medullares ventriculi quarti.

Донизу від аrea vestibularis залягає  трикутник під’язикового нерва (trigonum nervi hypoglossi). Латеральніше нижньої частини цього трикутника міститься другий, менший трикутник – трикутник блукаючого нерва (trigonum nervi vagi). Під останнім є посмугована численними борозенками ділянка, яку ще Герофіл назвав писальним пером. Над цим місцем розташована засувка (obex), яка є кінцевою ділянкою нижнього краю покриву четвертого шлуночка (нижче засувки починається центральний канал спинного мозку). В передньому куті ромбоподібної ямки розташований задній отвір водопроводу середнього мозку, який стародавні анатоми називали anus cerebri.

Покрив четвертого шлуночка (tegmen ventriculi quarti) утворений спереду верхнім мозковим парусом (velum medullare superius), a ззаду – нижнім мозковим парусом (velum medullare inferius), доповненим судинним прошарком (tela choroidea). Обидва паруси, вдаючись у мозочок, утворюють обернену догори вершину (fastigium). Судинний прошарок становить ділянку м’якої мозкової оболони, вкриту шаром епітелію, який є рудиментом стінки rhombencephalon.

Судинний прошарок на перших етапах ембріонального розвитку з усіх боків замкнений, і тільки пізніше проривається, утворюючи сполучення у вигляді отворів між порожниною ІV шлуночка і порожниною підпавутинного простору. Таких отворів є три: один – серединний отвір, отвір Мажaнді (apertura mediana, apertura Magendie), більший за розміром і лежить над засувкою; два – бічні отвори, отвори Люшка (aperturae laterales, aperturae Luschka) – є продовженням recessus lateralis.

На оберненій в порожнину шлуночка поверхні tela choroidea є судинне сплетення (plexus choroideus). У ньому розрізняють середню частину, яка тягнеться вздовж серединної лінії у вигляді двох паралельних смужок, і дві бічні, які містяться латеральніше і звертають в recessus lateralis. Ці дві бічні частини plexus choroideus виходять через бічні отвори ІV шлуночка (в минулому це співвідношення бічного отвору і сплетення анатоми називали “корзиною квітів”).