Проміжний мозок. ІІІ шлуночок.

Передній мозок

Проміжний мозок

Проміжний мозок (diencephalon) займає проміжне положення між кінцевим та середнім мозком; розташований під мозолистим тілом і склепінням; по боках зростається з півкулями кінцевого мозку. Порожниною diencephalon є ІІІ шлуночок.

У переважній більшості сучасних іноземних підручників з анатомії проміжний мозок поділяють на епіталамус, дорсальний таламус, субталамус, що включає невизначену зону (zona incerta), підталамічне ядро (nucleus subthalamicus) i бліді кулі (globus pallidus), a також гіпоталамус. Остання редакція Міжнародної анатомічної номенклатури (1997) пропонує поділяти diencephalon на: епіталамус, таламус, субталамус (підталамічне ядро, навколозональні ядра поля, невизначена зона), метаталамус і гіпоталамус. Найбільш вдалим з філогенетичної точки зору (і найбільш поширеним у вітчизняній літературі з анатомії) є розподіл проміжного мозку на дві основні частини:

1)            дорсальну (філогенетично молодшу) – thalamencephalon – центр аферентних шляхів;

2)            вентральну (філогенетично старішу) – hypothalamus – вищий вегетативний центр. Згідно з таким розподілом thalamencephalon у свою чергу складається з трьох частин: таламуса, епіталамуса і метаталамуса.

Таламус (згір’я) (thalamus) – це велике, утворене скупченням сірої речовини тіло, яке виглядає як горб на бічній стінці ІІІ шлуночка. В таламусі розрізняють передній вузький кінець, в якому розташований невеликий передній горбок таламуса (tuberculum anterius thalami) i задній стовщений кінець, який закінчується подушкою таламуса (pulvinar thalami). Відпрепарований таламус завдяки описаним особливостям має яйцеподібну форму.

У таламуса тільки дві вільні поверхні (верхня і присередня), іншими (нижньою і бічною) він зрощений з сусідніми частинами мозку. Верхня поверхня вкрита тонким шаром білої речовини. У латеральному відділі вона обернена в порожнину бічного шлуночка, відокремлюючись від сусіднього з нею хвостатого ядра борозною, в якій проходить стрічка таламуса (taenia thalami). Присередня поверхня таламуса вкрита тонким шаром сірої речовини, розташована вертикально і обернена в порожнину ІІІ шлуночка, утворюючи його бічну стінку. Зверху вона відмежовується від дорсальної поверхні таламуса за допомогою білого кольору мозкової смуги таламуса (stria medullaris thalami). Ця  смуга є продовженням нервових волокон склепіння; вона переходить ззаду в повідцевий трикутник і далі – в повідець епіталамуса.

Обидві присередні поверхні таламусів з’єднані між собою невеликим міжталамічним злипанням (adhesio interthalamica), яке розташоване майже посередині. Бічна поверхня таламуса межує з внутрішньою капсулою (capsula interna). Нижня поверхня таламуса прилягає до ніжок мозку, з якими він зростається.

Функціональна роль таламуса дуже значна. У таламусі нараховують більше ніж 40 ядер, велику кількість синапсів. За допомогою функціонально взаємопов’язаних таламокортикальних і кортикоталамічних зв’язків таламус впливає на кору півкуль великого мозку, а кора впливає на нього.

Розрізняють п’ять функціональних груп ядер таламуса:

1)            чутливі транслюючі ядра;

2)            рухові транслюючі ядра;

3)            транслюючі ядра ретикулярної формації;

4)            транслюючі ядра лімбічної системи;

5)            асоціативні (ектокортикальні) транслюючі ядра.

За філогенетичними ознаками ядра таламуса поділяють на дві групи:

1)            ядра, пов’язані з корою півкуль великого мозку – специфічні таламічні ядра;

2)            ядра, не пов’язані з корою, але пов’язані зі стовбуром головного мозку – трункоталамічні, або неспецифічні таламічні ядра.

Специфічні таламічні ядра формують декілька ядерних груп: передню групу, присередню групу, вентролатеральну групу (яка поділяється, у свою чергу, на вентральну і бічну групи), групу ядер ретикулярної формації. Ці ядерні групи розмежовані пластинками білої речовини: присередньою мозковою пластинкою (lamina medullaris  medialis)  (розташована між присередньою, а також бічною і передньою групами ядер); бічною мозковою пластинкою (lamina medullaris lateralis)  (розташована  між  бічною  групою і сітчастими ядрами таламуса, які оточують його з бічної поверхні). Окрему групу складають ядра подушки (pulvinar). Найчастіше ядра pulvinar згадують як підкоркові зорові центри. Зараз ядра pulvinar розглядають ще і як інтегративний центр. Вони мають двосторонні зв’язки з корою тім’яної частки і корою дорсальної поверхні скроневої частки великого мозку. Ці зв’язки дають можливість ядрам pulvinar брати участь у таких складних актах, як членоподільна мова і абстрактне мислення. Пошкодження або електрична стимуляція pulvinar призводить до мовних порушень у людини.

Передня група специфічних таламічних ядер пов’язана зі структурами нюхового мозку; тут, зокрема, закінчуються високомієлінізовані волокна сосочково-таламічного пучка (fasciculus mamillothalamicus). Присередня група таламічних ядер пов’язана з корою лобової частки великого мозку, а також з базальними ядрами (зокрема, globus pallidus) i з базальним ядром Мейнерта (структурою нюхового мозку, з ушкодженням якої пов’язують розвиток хвороби Альцгеймера). Ядра вентролатеральної групи загалом відповідають за трансляцію імпульсів загальної чутливості. Ураження цих ядер призводить до втрати больової, температурної, тактильної, пропріоцептивної чутливості на протилежній половині тіла людини, а подразнення – до зниження порогу больової чутливості і до появи в протилежній половині тіла людини таламічного болю (у вигляді нечітко локалізованих, дуже неприємних, розпливчастих відчуттів). Це пов’язано з тим, що в задньобічному вентральному ядрі (nucleus ventralis posterolateralis) закінчується lemniscus medialis; a в задньоприсередньому вентральному ядрі (nucleus ventralis posteromedialis) закінчується lemniscus trigeminalis.

Неспецифічні ядра таламуса поділяють на 2 групи:

1)            ядра центральної таламічної ділянки (серединні ядра), які розташовані у вигляді маленьких груп клітин вздовж стінки III шлуночка;

2)            інтраламінарні ядра, які асоційовані з мозковими пластинками (laminae medullares). Неспецифічні ядра таламуса пов’язані з ретикулярною формацією і з структурами екстрапірамідної системи.

Під подушкою таламуса розміщені складові частини метаталамуса (зазгір’я) (metathalamus) у вигляді довгастих незначної величини, білого кольору горбків – присереднього колінчастого тіла (corpus geniculatum mediale) і бічного колінчастого тіла (corpus geniculatum laterale). У товщі кожного з цих горбків розміщений досить складний комплекс ядер сірої речовини. Присереднє колінчасте тіло (разом з нижніми горбками lamina tecti середнього мозку) є підкірковим центром слуху (в ньому закінчуються волокна lemniscus lateralis). Бічне колінчасте тіло (разом з pulvinar thalami i верхнім горбком lamina tecti середнього мозку) становить підкірковий центр зору.

Епіталамус (надзгір’я)  (epithalamus) розміщений позаду таламуса; до нього належать: повідцеві трикутники, повідці та шишкоподібна залоза. Striae medullares обох таламусів прямують назад і утворюють на тому й іншому боках трикутне розширення – повідцевий трикутник (trigonum habenulare). Від трикутника відходить повідець (habenula), який з’єднується з повідцем протилежного боку за допомогою спайки повідців (commissura habenularum), і вони прикріплюються до переднього кінця шишкоподібної залози (glandula pinealis). До вентральної поверхні переднього кінця шишкоподібної залози підходить мозкова пластинка, яка, загинаючись назад, продовжується в lamina tecti середнього мозку. Потовщена ділянка її вигину становить задню спайку (commissura posterior).

Р. Декарт (1596–1650) вважав шишкоподібну залозу місцем, де розташована душа людини. У всіх підручниках з анатомії раніше зазначали, що шишкоподібна залоза (епіфіз) становить філогенетично рудимент третього (непарного) тім’яного ока і в деяких інших тварин функціонує як орган зору. Зараз її розглядають як важливу залозу внутрішньої секреції, що регулює добові ритми (день-ніч) у людини, моделює функціональну активність гіпофіза, надниркових і статевих залоз, підшлункових острівців, щитоподібної та прищитоподібної залоз. Шишкоподібна залоза належить також до так званої циркумвентрикулярної системи (див. розділ “Шляхи циркуляції спинномозкової речовини”).

Шишкоподібна залоза має сплющену овоїдну форму (подібну до соснової шишки), її маса у дорослої людини не перевищує 0,2 г, довжина дорівнює 10–12 мм, ширина 5–8 мм і товщина 4–5 мм. Шишкоподібна залоза вкрита волокнистою капсулою (capsula fibrosa), від якої всередину відходять перетинки, що поділяють паренхіму залози на часточки. Кожна часточка складається з двох видів клітин: нейросекреторних пінеалоцитів і гліоцитів (астроцитарної глії). Пінеалоцити розміщені в центрі часточки, а гліоцити, що виконують переважно опорно-механічну функцію, розташовані на периферії часточки, їхні відростки вплітаються в сполучнотканинну строму залози.

Пінеалоцити як нейросекреторні клітини виробляють приблизно 40 регуляторних пептидів, серед яких особливо добре досліджені серотонін і мелатонін. За допомогою останніх шишкоподібна залоза регулює фотоперіодичність роботи органів і систем організму: вночі синтезується і виділяється мелатонін, вдень – серотонін (метаболічний попередник мелатоніну). Мелатонін впливає також на функцію статевих залоз і гальмує секрецію гонадоліберину гіпоталамусом, що затримує передчасне статеве дозрівання.

Гіпоталамус (підзгір’я) (hypothalamus), в широкому розумінні, об’єднує стуктури, розташовані під гіпоталамічною борозною (sulcus hypothalamicus). Ці структури мають різний генез. Частина, об’єднана під назвою зорова частина гіпоталамуса (pars optica hypothalami, BNA), до якої входять сірий горб, лійку, нейрогіпофіз, зорове перехрестя, зоровий шлях, формується з telencephalon. Сосочкове тіло (corpus mamillare) i субталамус (subthalamus) формуються з diencephalon.

Підталамус є прилеглою до таламуса ділянкою, через яку проходять різні шляхи до таламуса, зокрема всі шляхи, що входять до складу присередньої петлі (lemniscus medialis). Оточують субталамус чорна речовина та червоне ядро середнього мозку.

Рострально від червоного ядра розміщене поле Фореля Н1, через яке до таламуса прямує зубчасто-таламічний шлях (tractus dentothalamicus). Волокна від блідих куль ідуть до таламуса через сочевицеподібний пучок (fasciculus lenticularis) або поле Фореля Н2. Дещо ростральніше розташована сочевицеподібна петля (ansa lenticularis). Від середнього мозку до невизначеної зони (zona inсerta) йде ретикулярна формація.

До субталамуса належать субталамічне ядро, навколозональні ядра поля (Н, НІ, Н2), невизначена зона. Невизначена зона (zona incerta) обмежена дорсально та вертикально утвореними мієлінізованими волокнами – полем Фореля НІ (fasciculus thalamicus або, за деякими авторами, fasciculus subthalamicus) та полем Фореля Н2 (fasciculus lenticularis), і є релейною станцією для низхідних волокон від блідих куль. Серед навколозональних ядер виділяють: ядро розташованого прерубрально медіального поля (Н) (nucleus campi medialis)  (H); ядро дорсального поля (НІ) (nucleus campi dorsalis) (HI); ядро вентрального поля (Н2) (nucleus campi ventralis) (H2).

Парне субталамічне ядро (nucleus subthalamicus) є частиною екстрапірамідної системи і має тісні контакти з блідими кулями. Якщо одне з цих маленьких еліпсоподібних ядер пошкоджується, виникає контрлатеральний гемібалізм. Цим терміном позначують розмашисті блискавичні мимовільні рухи рук і ніг. Рухи є настільки потужними, що в них бере участь все тіло.

Парне сосочкове тіло розташоване у так званій високомієлінізованій ділянці гіпоталамуса. Свою назву вона отримала тому, що тут починаються добре мієлінізовані волокна сосочково-покривного пучка (fasciculus mamillotegmentalis) і cocoчково-таламічного пучка (fasciculus mamillothalamicus).

Cіра речовина у товщі сосочкового тіла поділяється на більше за розмірами присереднє сосочкове ядро (nucleus mamillaris medialis) і менше за розмірами бічне сосочкове ядро (nucleus mamillaris lateralis); останнє має вид чашечки і вкриває присереднє ядро з дорсолатерального боку. Ці ядра оточені преі надсосочковими ядрами. Сірий горб (tuber cinereum) міститься між corpora mamillaria ззаду і зоровим перехрестям (chiasma opticum) спереду; з боків він обмежований зоровими шляхами. Зорове перехрестя утворене перехрестом присередніх волокон зорового нерва.

Парний зоровий шлях, який починається від зорового перехрестя, збоку огинає ніжку мозку і закінчується: бічним корінцем (radix lateralis) в бічному колінчастому тілі; присереднім корінцем (radix medialis) у верхніх горбках lamina tecti.

Верхівка сірого горба витягується у вузьку порожнисту лійку (infundibulum), на сліпому кінці якої розташований гіпофіз (hypophysis). Гіпофіз є залозою внутрішньої секреції і складається з двох часток: передньої, побудованої із залозистої тканини, – аденогіпофіза (adenohypophysis); i задньої, побудованої з нервової тканини, – нейрогіпофіза (neurohypophysis). Ядра гіпоталамічної ділянки пов’язані з гіпофізом за допомогою волокон гіпоталамо-гіпофізного шляху (tractus hypothalamohypophysialis) i горбово-лійкового шляху (tractus tuberoinfundibularis).

Надзорове ядро гіпоталамуса (nucleus supraopticus hypothalami) утворене тілами специфічних нейронів, які продукують за рахунок нейросекреції гормон вазопресин (та окситоцин). Пришлункове ядро гіпоталамуса (nucleus paraventricularis hypothalami) утворене тілами нейронів, які продукують гормон окситоцин (та вазопресин). Аксони цих нейронів формують відповідно: надзорово-гіпофізні волокна (fibrae supraopticohypophyseales) i пришлунково-гіпофізні волокна (fibrae paraventriculohypophysiales) які об’єднуються в tractus hypothalamohypophysialis. Гормони прямують за напрямом аксонального току і потрапляють у кровоносні капіляри нейрогіпофіза.

Дугоподібне (лійкове) ядро, nucleus arcuatus (infundibularis), вентроприсереднє ядро гіпоталамуса (nucleus ventromedialis hypothalami), a також дорсоприсереднє ядро (nucleus dorsomedialis) продукують так звані гіпофізіотропні гормони. Ці гормони прямують за аксональним током по волокнах tractus tuberoinfundibularis, потрапляють у кровоносні капіляри лійки, а з неї – у ворітні судини аденогіпофіза, де стимулюють (ліберини або рилізинг-фактори) чи гальмують (статини) секрецію клітинами аденогіпофіза тропних гормонів.

Третій  шлуночок

Третій шлуночок (ventriculus tertius), який утворює порожнину diencephalon, являє собою щілиноподібний простір, що лежить у серединній площині і обмежований присередніми поверхнями таламусів. Він заповнений спинномозковою рідиною і сполучається спереду (праворуч і ліворуч) через міжшлуночковий отвір, отвір Монро (foramen interventriculare, foramen Monro) з бічними шлуночками; ззаду, за допомогою водопроводу середнього мозку, – з ІV шлуночком.

Верхню стінку третього шлуночка становлять епітеліальна пластинка ІІІ шлуночка (lamina epithelialis ventriculi tertii) – залишок тонкої стінки ембріональної нервової трубки, і судинний прошарок (tela choroidea). Основу tela choroidea утворює дублікатура pia mater; таким чином утворюються дві тонкі пластинки – нижня вентральна, спрямована до порожнини ІІІ шлуночка, і верхня дорсальна, яка лежить під склепінням і мозолистим тілом. У просторі між обома пластинками, виповненому пухкою сполучною тканиною, проходять по обох боках серединної лінії дві внутрішні вени великого мозку (vv. internae cerebri).  Останні у передніх відділах tela choroidea збирають кров з невеликих таламосмугастих вен (v. thalamostriata superior, v. thalamostriata inferior), вен прозорої перегородки (v. anterior septi pellucidi, v. posterior septi pellucidi), i вен судинного сплетення (v. choroidea superior, v. choroidea inferior) i в задніх відділах зливаються в одну вену – велику вену великого мозку (вену Галена), v. magna cerebri (vena Galeni). Tela choroidea ІІІ шлуночка з боків прикріплена до парної стрічки таламуса (taenia thalami). Від вентральної пластинки tela choroidea углиб порожнини ІІІ шлуночка вдається ряд ворсинок, які й утворюють судинне сплетення ІІІ шлуночка (plexus choroideus ventriculi tertii). B передніх відділах plexus choroideus через міжшлуночковий отвір переходить в судинні сплетення бічних шлуночків. Спереду від tela choroidea і над міжшлуночковим отвором у бічній стінці проміжного мозку розташований маленький (розміром з булавочну головку) вузлик – підсклепінний орган (organum subfornicale). Цей орган дуже складний за будовою і відноситься до циркумвентрикулярної системи, яка регулює тиск і склад спинномозкової рідини. Завершуючи розгляд будови верхньої стінки ІІІ шлуночка, слід зазначити, що поверх tela choroidea лежить тіло склепіння і мозолисте тіло.

Нижню стінку (дно) ІІІ шлуночка утворюють: substantia perforata posterior,  почасти  передні відділи ніжок мозку, corpora mamillaria, tuber cinereum, infundibulum, chiasma opticum. Нижня стінка має дві заглибини: задню – закуток лійки (recessus infundibuli), який є порожниною проксимального кінця лійки; передню – надзоровий закуток (recessus supraopticus), розташований над зоровим перехрестям.

Задню стінку ІІІ шлуночка складають: commissura habenularum, commissura posterior i отвір водопроводу середнього мозку (apertura aqueductus mesenсephali). Задня стінка має дві заглибини: шишкоподібний закуток (recessus pinealis) i надшишкоподібний закуток (recessus suprapinealis).

Передню стінку ІІІ шлуночка утворюють: кінцева пластинка (lamina terminalis), стовпи склепіння (columnae fornicis) i перекинута поперечно відразу попереду них передня спайка (commissura anterior).

Дві бічні стінки ІІІ шлуночка становлять присередні поверхні таламусів.